دانلود مقاله نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی تحت word

توضیحات

  مقاله نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی تحت word دارای 22 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی تحت word  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی تحت word،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی تحت word :

نقش expansin ، پروتئین سست كننده دیواره گیاهی در شكل گیری اندامهای گیاهی

خلاصه:
دیواره سلولی، سلولهای گیاهی در حال رشد تشكیل شبكه ای سلولزی از میكروفیبریلها واقع در ماتریكس پلی ساكاریدی و پروتئینی را می دهد. دیواره های سلولی به سلول گیاهی ثبات شكل می دهند ولی در برابر رشد سلولی انعطاف پذیری خاصی از خود نشان می دهند.Exapasin نوعی پروتئین سلولی است كه باعث سست شدن دیواره و رشد بهتر سلول می شود. رشد سلولی از مهمترین عوامل تعیین میزان طول گیاه می باشد. در این مقاله به نحوه كنترل رشد سلول از طریق Exapasin می پردازیم.

مقدمه:
ساختار اندامهای زایشی گیاهی نقش اصلی را در طبقه بندی گیاهان Linneeus ایفا می كند. این نشان می دهد كه شكل و اندازه دیگر گیاهان به میزان زیادی بسته به تغییرات شرایط محیطی می باشد در نور كم گیاهان برگهای كوچك ولی قد بلند با شاخه های كم دارند و در نور كافی برگها گسترده می شوند و ساقه دارای شاخه های متعدد می گردد. این نوع واكنشهای فراسلولی معمولاً برگرفته از واكنشهای درون سلولی در برابر تغییرات محیط می باشند. انعطاف پذیری زیاد در رشد گیاهان باعث ایجاد فرصتی برای كنترل رشد برای گیاه است.

قدرت تغییر در اندازه و شكل گیاه یك نكته مهم در كشاورزی محسوب می شود. اندازه یك اندام می تواند تحت تاثیر افزایشی اندازه سلول ها و یا افزایش تعداد آنها باشد. در نتیجه افزایش اندازه سلول و تعداد سلولهامی توانند دو عامل كنترل كننده اندازه بافتها به حساب آیند. در این مقاله بیشتر بر روی چگونگی كنترل رشد بافتها از طریق افزایش اندازه سلول می پردازیم.

سلولهای حیوانی از طریق افزودن ماده حیاتی به خود بزرگ می شوند ولی سلولهای گیاهی اغلب از طریق وارد كردن آب به واكوئلهای خودشان اندازه خودشان را افزایش می دهند كه این بدون هیچ گونه افزایش در مقدار ماده سیتوپلاسمی صورت می گیرد.

ورود آب به داخل واكوئلها فشار تورژسانسی بر روی دیواره سلولی وارد می كند كه باعث ثبات شكل سلولها می شود. بنابراین سلول گیاهی تنها زمانی می تواند افزایش حجم یابد كه دیواره سلولی سست شود. با اینكه ورود آب به داخل سلول و سست شدن دیواره سلولی دو عامل اصلی در رشد سلولهای گیاهی به حساب می آیند، ولی آندوسیتوز آب نمی تواند یك عامل محدود كننده هم محسوب می شود زیرا میزان آب ورودی بسیار زیاد است.

به بیان دیگر تغییر در دیواره سلولی نقش اساسی و محوری در افزایش حجم سلولی ایفا می كند. تلاشهای انجام شده برای یافتن فاكتورهای مربوط به گسترش دیواره سلولی به كشف expansin منجر شد. Expansin عمل وارد شدن به داخل دیواره سلولی را همراه با از بین بردن پیوندهای هیدروژنی بین پلیمرهای دیواره انجام می دهد. مولكولهای اگزوژن expansin قابلیت توسعه سلولی و اندام زایی در گیاهان را دارند. نحوه بیان ژنهای expansin به میزان زیادی وابسته به رشد اندامها و شكل گیری درست آنها دارد. علاوه بر این بررسیهای جدید شامل دستكاری در نحوه بیان ژنهای expansin نقش expansin در رشد اندامهای گیاهی را به اثبات رسانیده است. این مقاله به بررسی این امكان كه رشد اندامها تحت كنترل expansin باشد، می پردازد.

Expansin
اهمیت نقش دیواره سلول گیاهی اولین بار توسط Heyn در اوائل دهه 1930 در هلند مورد توجه قرار گرفت. Heyn دریافت كه ساقه های تیمار شده با اكسین انعطاف پذیری بیشتری دارند و بررسی های بیشتر مشخص كرد كه هورمون رشد گیاهی از طریق ایجاد دگرگونی در ساختار دیواره در رشد سلولی دخالت دارد. بعدها در دهه 1980 نشان داده شد كه دیواره سلولهای ساقه در بافر اسیدی (6=PH) توسعه و گسترش زیادی می یابند . این یافته ها، تائیدی بر نظریه رشد اسیدی بود كه می گوید رشد سلول های گیاهی با میانجیگری اكسین احتیاج به اسیدی شدن دیواره سلولی دارد. نكاتی كه Cosgrove در تئوری تاثیر اسید بر توسعه دیواره سلولی بیان گردد. نشان گر معدود دیدگاه هایی در این پدیده بود:
1) تیمار با گرما یا پروتئاز باعث از بین رفتن دیواره سلولی می شود.

2) مقادیر بالایی از Q10 دیده شد.
3) پیوندهای احیاگر –SH قابلیت گسترش را بالا می برند.
موارد فوق قویاً این فكر را تقویت می كرد كه در توسعه اسیدی دیواره سلولی از طریق تعدادی واكنش های آنزیمی موجود در دیواره سلولی كنترل می شوند. Cosgrove و همكارانش از هیپوكوتیل خیار، اولین پروتئین دیواره ای را كشف كردند كه قادر به توسعه و رشد دیواره سلولی این گونه گیاهی بود، و آنها نام این پروتئین را expansin گذاشتند. Expansin در خیار می تواند بر روی رشد سلول های غیرفعال شده از طریق حرارت تاثیر بگذارد كه این نشان دهنده نقش دگرگون كننده expansin می باشد. محدوده گسترده PH (3 تا 5) و دیگر خصوصیتها در رشد دیواره، متناسب با نقطه نظرات ارائه شده در نظریه اولیه رشد اسیدی دیواره بود.

قبل از كشف expansin ، آنزیمهای هیدرولیز كننده دیواره سلولی مثل سلولاز و گزیلوگلوكان اندوترانس گلیكوزیلاز به عنوان آنزیمهای سست كننده دیواره سلولی معرفی می شوند. بهر حال دخالت داشتن واكنشگر هیدرولیز كننده در انعطاف پذیری دیواره سلولی و فعالیت آنزیمهای expansin نمی توانست ثابت شود. پرسش در این جا بود كه چگونه آنزیمهای expansin قادر به توسعه دیواره سلول بدون داشتن فعالیتهای هیدرولیز كننده هستند. در یك آزمایش جالب كه به وسیله كاغذ صافی سلولزی انجام شد، نشان داده شد كه expansin از طریق گسستن پیوندهای هیدروژنی باعث رشد دیواره سلولی می شود.

در آزمایش دیگری كه به بررسی مولكول هدف expansin اختصاص داشت، تمایل بالای expansin برای ایجاد تغییر در مولكول های همی سلولز و سلولز كریستال نشده، پیشنهاد شد. بر اساس این یافته ها تصور می شود كه expansin از طریق شكستن پیوندهای هیدروژنی در محل اتصال بین میكروفیبریلهای سلولزی و پلیمرهای همی سلولزی ماتریكس باعث رشد دیواره سلولی می شود.

ژنهای expansin در تمام شاخه های زیر سلسله گیاهی اعم از نهانزادان آوندی، بازدانگان و قسمت اعظم نهاندانگان شناسایی شده است. بر اساس توالی های همولوگ و برخی خصوصیات بیوشیمیایی expansin به دو زیر خانواده با نامهای a و B تقسیم می شود. با اینكه شباهت بین اسیدهای آمینه دو زیر خانواده در حدود 25% می باشد ولی برخی از توالی های باقی مانده كاملاً حفظ شده اند. یك مقایسه ژنی بین توالی سلولاز در قارچها و باكتریها این نتیجه را بدست می دهد كه مولكول expansin به عنوان كاتالیزور در فعالیت سلولازی و بسیاری از توالی های آروماتیك (به خصوص انتهای كربونیل آنها) در پیوندهای سلولزی شركت می كند. وظیفه expansin در این روند كه به نظر می رسد از نظر بیوشیمیایی متفاوت با سلولز باشد در حال بررسی است.

Expansin و رشد اندامها
مكالمات منتشر شده و آزمایشات انجام شده بر روی expansin سلولهای گیاهی نشان داده كه میزان expansin سلولی در رابطه مستقیم با رشد اندام گیاهی است. میزان تجلی ژنهای expansin در سلولهای بافتهای در حال رشد بسیار بیشتر از بافتهای تمایز یافته است.

Expansin در خیار، در نواحی در حال رشد هیپوكوتیل بیشتر بیان می شود. همانند سازی ژن expansin برنج در بافتهای در حال رشد مثل ریشه، كولئوپتیل و میانگره ها نسبت به بافتهای تمایز یافته و بالغ بسیار بیشتر صورت می گیرد. در میانگرههای برنج، میزان پروتئین و expansin فعال بسیار بیشتر از بافتهای تمایز یافته می باشد.
تجلی ژن expansin در فیبر كتان در زمان ازدیاد طول فیبر، افزایش قابل توجهی می یابد.

ژنهای expansin همچنین تحت تاثیر هورمونهای گیاهی و شرایط محیطی می باشند كه آن هم بر روی رشد گیاه تاثیر می گذارد. همانند سازی ژن expansin در برنج آبی (QsEXP4) ، 30 دقیقه بعد از تزریق جیبرلین یا به زیر آب رفتن میانگره، افزایش می یابد كه این زمان خیلی كوتاهتر از زمان طویل شدن اندامها در پاسخ به این عوامل می باشد. ژن expansin در یك هاگزای دیگر به نام R.diphyllum نیز تاثیر پذیر از رطوبت و اتیلن می باشد. همچنین تجلی ژم expansin در سویا در طی تمایز سلولی تحت تاثیر سیتوكینین و تجلی ژن expansin در كاج تحت تاثیر اكسین می باشد. این امكانات در مورد تجلی ژن این نتیجه را به ما می دهد كه از طریق تاثیر پذیری هورمونی و همچنین محیط اطراف خودش در رشد اندامهای گیاهی دخالت دارد و ژنهای حیاتی آن نیز در طول تكامل حفظ شده اند.

از دیگر یافته های شگفت انگیز كه نشان دهنده نقش حیاتی expansin می باشد از طریق فعالیتهای اگزوژن بر روی expansin خالص سازی شده از مریستم راس ساقه گوجه فرنگی بدست آمد.

Expansin در نظر گرفته شده از بافت مریستمی نه تنها قادر به تغییر كامل در پرایموردیوم می باشد، بلكه باعث تغییر در فیلوتاكسی (تغییر كامل در مریستم ساقه) نیز می شود. این نتایج محققان را به این فرض نزدیك كرد كه expansin احتمالاً فاكتور داخلی است كه قادر به تغییر در پرایموردیوم از طریق باز كردن فضاهای بین لایه های اپیدرمی مریستم ساقه می باشد. این نتیجه همچنین ایجاد سوال در مورد مكانیسم اندام زایی در گیاهان می كند، كه چگونه نمو سلولی باعث تغییر در اندام زایی می شود. Expansin اگزوژن همچنین می تواند نمو سلولی مثل تنباكو را تحت كنترل داشته باشد.

شواهدی در دست است كه نشان می دهد expansin همانگونه كه در رشد اندامها دخالت دارد در اندام زایی اولیه نیز دخالت دارد. ژن expansin در گوجه فرنگی و سه ژن expansin در برنج در هنگام پدیدار شدن پرایموردیوم برگی مریستم راس ساقه، بیان می شود. بر اساس آزمایش انجام گرفته توسط Fleming نشان داده شد كه بیان ژن گوجه فرنگی سریعتر از پدیدار شدن پرایموردویمهای برگی، انجام می گیرد. Expansin برنج در غلظت بالا در ریشه اولیه و ریشه های فرعی دیده شده است. پدیدار شدن یك اندام جدید وابسته به تقسیم سلولهای فعال و نمو سلولی است.

Expansin در این اندامهای پرایموردیومی می تواند باعث نمو سریع سلولها شود. Expansin همچنین می تواند از طریق غیرمستقیم باعث پیشرفت تقسیم سلولی شود. یكی بودن زمان تقسیم سلولی و رسیدن به حداكثر حجم خودش دلالت بر این دارد كه تقسیم سلولی با اندازه حجم سلول رابطه دارد. Expansin از طریق افزایش حجم سلولی باعث تسریع تقسیم سلولی در بافتهای پرایموردیومی می شود. نقش دیگری كه می توان برای expansin در حین اندام زایی قائل شد، ایجاد تمایز سلولی یا بافتی در هنگام دیواره سازی می باشد. بیان expansin در Zinnia در هنگام تمایزیابی تراكئیدها (كه شامل طویل شدن سلولها نمی شود) افزایش می یابد.

برای دریافت اینجا کلیک کنید