دانلود مقاله بررسی ریختشناسی کلاله و تاکسونومی عددی Pedicularis L. (تیرة گلجالیزیان) در ایران word

توضیحات

  مقاله بررسی ریختشناسی کلاله و تاکسونومی عددی Pedicularis L. (تیرة گلجالیزیان) در ایران word دارای 14 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله بررسی ریختشناسی کلاله و تاکسونومی عددی Pedicularis L. (تیرة گلجالیزیان) در ایران word  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله بررسی ریختشناسی کلاله و تاکسونومی عددی Pedicularis L. (تیرة گلجالیزیان) در ایران word،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله بررسی ریختشناسی کلاله و تاکسونومی عددی Pedicularis L. (تیرة گلجالیزیان) در ایران word :

مقدمه

سرده Pedicularis L. متعلق به تیره گل جالیزیان یا Orobanchaceae و زیر تیره Rhinanthoideae است

Rhinantheae .(Olmstead et al., 2001)، برای اولین بار توسط لینه شرح داده شد .(Linnaeus, 1937) این سرده با داشتن حدود 600 تا 800 گونه یکی از بزرگترین سردهها در نهاندانگان محسوب میشود (Wang et al., 2003)و اساساً در مناطق مرتفع و نیمهکوهستانی-کوهستانی نیمکره شمالی پراکنش دارد .(Mill, 2001) منطقه کوهستانی هیمالیا-هنگدوان در چین مرکز پیدایش، تکامل و واگرایی این گیاه شناخته شده است که حدود 2/3 گونههای این سرده بومی این منطقه هستند .(Yu & Wang, 2008)

این گیاه که ساکنان محلی آن را “جینگشن” مینامند، بهدلیل دارابودن گلیکوزیدهای فنیل پروپانوئیدی در طب سنتی چین برای درمان ضعف عمومی، گرفتگی عضلات، خستگی مفرط، تقویت گردش خون، مشکلات هاضمهای و اختلالات دوران پیری استفاده میشود(.(Zhang et al., 2007 در سیستمهای طبقهبندی این سرده بعد از ویژگیهای ساختار گل، نحوه آرایش برگه و ساختار گلآذین بیشترین اهمیت را دار ند و بر این اساس حدود 13 بخشه در آن معرفی شده است. (Yang & .Wang, 2007) براساس مطالعات فیلوژنتیکی تکتباربودن این سرده تأئیدشده است .(Ree, 2005) در ایران 9 گونه از سرده Pedicularis پراکنش دارد که در بین آنها P. cabulica بومی محدوده فلور ایرانیکاست و P. rechingeri در شمالشرقی ایران و P. strausii در مرکز، گونههای اندمیک هستند .(Wendelbo, 1981) این گیاهان چندساله و نیمهپنهان هستند و اکثر آنها در ارتفاع 1300- 4000 متر میرویند. گیاهانی هستند علفی، چندساله و نیمهانگل. برگها متناوب تا متقابل یا چرخهای، شانهای شکافته تا 1 یا 2 بار شانه-بخشی، گلآذین انتهایی یا با گلهای جانبی. برگهها معمولاً برگمانند، کاسه لولهای تا استکانی، جام مایل به ارغوانی تا صورتی و زرد، دولبه؛ لب بالایی کلاهخودمانند دارای منقار یا فاقد آن؛ لب پایینی سهلوبه. پرچمها 4 عدد، دو به دو هماندازه؛ کپسول فشرده، با شکوفایی شیاری، کموبیش نامتقارن. دانهها

58/58 Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015)

متعدد، تخم مرغی یا مستطیلی، مشبک یا رگهدار. صفاتی مانند نوع گلآذین، نحوه آرایش برگهای ساقهای، وجود یا فقدان منقار روی جام گل، رنگ جام گل، طول خامه، شکل کپسول و اندازه برگهها مهمترین صفات متمایزکننده گونههای این سرده معرفی شدهاند .(Saeidi Mehrvarz, 2006a) با استفاده از این صفات میتوان گونهها را از یکدیگر شناسایی و تفکیک کرد.

براساس مطالعات گردهشناسی صفاتی مانند شکل، اندازه، نوع دریچه و تزئینات سطح اگزین گرده ارزش سیستماتیکی دارند و میتوانند به شناسایی بهتر گونهها کمک کنند (Saeidi .Mehrvarz et al., 2013) بر همین اساس دو نوع دانه گرده و چهار نوع آرایش اگزین در گونههای موجود در ایران تشخیص داده شده است.

گونههای P. condensate، P. wilhelmsiana، P. sibthorpii، P. cabulica و P. rhinanthoides دانههای گرده دوشیاری پیوسته دارند. نحوه آرایش برگهای ساقهای در این گونهها به صورت متناوب است. گونههای P. caucasica،

P. pycnantha، P. rechingeri و P. strausii با داشتن آرایش چرخهای روی برگهای ساقهای خود، دانههای گرده سهشیاری پیوسته دارند.

کلاله بهعنوان یکی از اجزای جداییناپذیر سیستم گردهافشانی و دریافتکننده گرده نقش مهمی در روند تولیدمثل

Pedicularis ایفا میکند .(Yang et al., 2002) با وجود این به اندازه کافی در مطالعات مربوط به گردهافشانی بررسی نشده است. بهطورکلی، در این سرده ریختشناسی ساختار گل تفاوتهای چشمگیری ازنظر شکل و طول لوله جام گل نشان میدهد .(Wang & Li, 2005) تحلیلهای اخیر فیلوژنی درجه بالایی از هموپلازی صفات مربوط به گل را در این سرده نشان میدهند که آن را درنتیجه تکامل همراه با الگوهای گردهافشانی میدانند .(Zhang et al., 2011) براساس مطالعات گردهشناسی (Saeidi-Mehrvarz et al., 2013)، ریختشناسی (Saeidi-Mehrvarz, 2006a) و تشریحی میوه (Saeidi Mehrvarz et al., 2006b) که درباره گونهها انجام گرفتهاند، برخی گونهها در برخی صفات مشابه یکدیگرند، به-

یافتههای نوین در علوم زیستی جلد 1، شماره 57-66 :2

طوریکه تشخیص آنها از یکدیگر مشکل است. برای مثال دو گونه P. rechingeri و P. strausii در برخی صفات مانند نحوه آرایش برگهای ساقهای، نوع گلآذین، رنگ جام گل، حضور منقار کوتاه روی جام گل، فقدان کرك روی میله پرچم، تعداد لایههای اندوکارپ در میوه، نوع دریچه گرده و آرایش سطح اگزین با یکدیگر مشترك هستند. این درحالی است، که مطالعات گردهشناسی (Saeidi Mehrvarz et al.,

2013) درباب دو گونه P. condensata و P. sibthorpii، با وجود تعدادی صفت مشابه مورفولوژیکی و آناتومیکی میوه، ویژگیهای افتراقی دیگری را برای تمییزدادن این دو گونه از یکدیگر ارائه کردهاند. به همین منظور در این پژوهش با مطالعه کلاله و استفاده از تحلیل عددی، میزان تشابه بین گونهها و ارتباط آنها با یکدیگر را بررسی میکنیم.

مواد و روشها

جهت مطالعه کلاله، از نمونههای هرباریومی موجود در مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور (TARI)، دانشگاه اصفهان و مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان گیلان استفاده شد (جدول .(1 در ابتدا گلهای مناسب از ساقه جدا و در آب ولرم قرار داده شدند. سپس به کمک سوزن استریل کلالهها جدا و در میکروتیوپهای حاوی اتانول 96 درصد قرار داده شدند. نمونهها در مرکز پژوهش متالورژی رازی در تهران بهوسیله دستگاه مدل EMITECH K 450X طلاپوش شده و سپس به-وسیله میکروسکوپ الکترونی نگاره مدل VEGA TESCAN در ولتاژ 15کیلووات و بزرگنمایی 200 تا 400 اسکن شدند (شکل .(1

در ادامه، به منظور تعیین میزان شباهت و ارتباط بین گونهها تحلیل عددی انجام شد. نمونههای تحت مطالعه از گونههای P.

condensate M. Bieb.، P. wilhelmsiana Fisch. ex

M. Bieb.، P. sibthorpii Boiss، P. rhinanthoides Schrenk، P. caucasica M. Bieb.، P. pycnantha
Boiss.، P. rechingeri Wendelbo و P. strausii

.Hausskn. ex Bornm به استثنای P. cabulica Benth از

/59 Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 59

دو جمعیت تحت بررسی قرار گرفت. درنهایت، 45 صفت شامل 28 صفت کمی و 17 صفت کیفی (آرایش برگهای ساقهای، کرك روی ساقه، کرك روی میله پرچم، دندانه یا منقار روی جام گل، رنگ جام گل، دندانه یا منقار روی کپسول، دمبرگ در برگهای ساقهای، اندازه برگهها نسبت به گلها، تعداد لایههای اندوکارپ در میوه، کریستال در برگ، کرك روی برگ، غلاف اسکلرانشیمی در برگ، نوع گلآذین، شکل گرده، نوع دریچه گرده، نوع تزئینات اگزین، فرم کلاله) تحلیل شد. با استفاده از نرمافزار (NTSYS-Pc, ver. 2.1) ماتریس عدم تشابه ضریب اقلیدسی محاسبه شد و دندروگرام بهوسیله این ضریب با روش UPGMA رسم گردید (Sneath & Sokal, .1973; Rohlf, 2000) درنهایت تحلیل تجزیه مؤلفههای اصلی (PCA) انجام شد و پلات دوبعدی حاصل از آن رسم شد. این تحلیل علاوه بر تفکیک گونهها، مشخص میکند در جدایی گونهها از یکدیگر کدام صفات اهمیت بیشتری دارند.

نتایج

نمای کلاله و سطح آن به وسیله میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. سطح کلاله در تمام گونه ها بهوسیله زوائد بههمفشردهای پوشانده شده است (شکل .(1 E پاپیها روی سطح از مدور تا بیضوی متغیر هستند. سطح کلاله در گونههای P. pycnantha و P. wilhelmsiana مسطح است و وسعت کمی دارد (شکل A 1 و (C اما در گونههای P. cabulica، P. caucasica،
P. rechingeri، P. sibthorpii، P. condensata و P. strausii به شکل نیمهکروی است و وسعت بیشتری را نشان میدهد (شکل B1، D، F، G و .(I متفاوتترین کلاله متعلق به P. rhinanthoides است که کلاله در آن مخروطی شکل و دارای سطح بزرگتری نسبت به دیگر گونههاست (شکل . (1H همچنین روی سطح آن فرورفتگیهای مجرامانندی وجود دارد که درگونههای دیگر مشاهده نمیشوند. جهت تعیین حدود تاکسونها در حد گونه، مطالعات تحلیل عددی براساس صفات ریختشناسی، تشریحی و گردهشناسی انجام گرفت. دندروگرام حاصل از صفات دادهشده به روشهای مختلف ترسیم و در-

یافتههای نوین در علوم زیستی جلد 1، شماره 57-66 :2

نهایت درخت UPGMA به دلیل تناسب بهتر بین دندروگرام و ماتریکس اولیه انتخاب شد (شکل .(2 ضریب همبستگی کوفنتیک نشان میدهد که 93/3 درصد از اطلاعات ماتریکس شباهت به دندروگرام منتقل شده است. همانطور که در شکل 2

60/60 Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015)

مشاهده میشود، بهطور کلی گونهها در دو خوشه اصلی قرار میگیرند. P. cabulica و P. rhinanthoides با سطح تشابه %10/55 از دیگر گونهها جدا میشوند و در یک خوشه قرارمی-گیرند و یک گروه را تشکیل میدهند.

جدول -1 مشخصات محل جمعآوری گونههای تحت بررسی در مطالعات کلاله.

Table 1. Features relating to the collection area and voucher numbers of specimens of species studied.

مشخصات محل جمع آوری گونهها

(1 تهران، جاده کندوان-هراز، 2400 متر، اسدی و مظفریان،32952، (TARI) P. condensata M. Bieb.
(2 آذربایجان، 3 کیلومتری جنوب غربی کلیبر، 1800 تا 2600 متر، ترمه، 14212، (TARI)
(1 آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، 1800 متر، اسدی و وثوقی، 24982، (TARI) P. wilhelmsiana Fisch. ex M.
(2 آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، 2350 متر، حمزه و عصری، 81779، (TARI) Bieb.

(1 گیلان، رودبار، 2578 متر، مرادی و لادنی، 1180، (مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی گیلان) P. sibthorpii Boiss.
(2 آذربایجان، منطقه محافظت شده ارسباران، بین مکیدی و کلیبر،1700 متر، اسدی و وثوقی، 25010،
(TARI)
کرمان، کوه لالهزار، 3000 متر، فروغی و اسدی، 16331، (TARI) P. cabulica Benth.

(1 تهران، گاجره، 2500 متر، آقابیگی، 24833، (TARI) P. rhinanthoides Schrenk
(2 سمنان، 30 کیلومتری جنوب غربی شاهرود، ارتفاعات تاش، کوههای شاهوار، 3000 متر، اسدی و
معصومی، 21091، (TARI)
(1 تهران، کندوان، 3050-2600 متر، اسدی و مظفریان، 32881، (TARI) P. caucasica M. Bieb.
(2 مازندران، جنوب رامسر، سی امام، 3400 متر، رونهمارك و معصومی، 21827، (TARI)
(1 تهران، جاده کرج-چالوس، 2700 متر، اسدی و شهسواری، 69695، (TARI) P. pycnantha Boiss.
(2 مازندران، 40 کیلومتری جنوب رامسر، شیب جنوبی کوه خشه- چال، 3600-2900 متر، اسدی و
معصومی، 51156، (TARI)
(1 خراسان، مشهد، دره گز، 1720 متر، فروغی، 5535، (TARI) P. rechingeri Wendelbo
(2 خراسان، 60 کیلومتری تربت حیدریه، رباط سفید، 1750 تا 1900 متر، اسدی و مظفریان، 35854،
(TARI)
(1 اصفهان، سمیرم، 1900 متر، پریشان، 14500، (دانشگاه اصفهان) P. strausii Hausskn. ex
(2 اصفهان، خوانسار، قلعه بالا محمد، کوه گلستان، 2480 تا 2850 متر، موسوی و ترمه، بدون شماره، Bornm.
(TARI)

یافتههای نوین در علوم زیستی جلد 1، شماره 61/61 Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 57-66 :2

خوشه دیگر شامل P. condensata، P. wilhelmsiana، P. sibthorpii، P. caucasica، P. pycnantha، P.
rechingeri و P. strausii است که در آن P. rechingeri

و P. strausii با سطح تشابه 9/82 درصد از دیگر گونهها جدا میشوند و با یکدیگر در یک گروه قرار میگیرند. همچنین P. condensata و P. wilhelmsiana نیز با سطح تشابه 7/92 درصد یک گروه را تشکیل میدهند.

پلات دوبعدی تحلیل PCA نیز گونههای مشابه یکدیگر را نشان میدهد که درکنار یکدیگر قرار گرفتهاند (شکل .(3

P. cabulica و P. rhinanthoides که در دندروگرام

UPGMA در یک خوشه و جدا از دیگر گونه ها قرار گرفته بودند، در اینجا نیز درکنار یکدیگر و با فاصله از گونههای دیگر قرار دارند. به همین ترتیب تشابه P. rechingeri و strausii
P. با یکدیگر و P. condensata و P. Wilhelmsian نیز با یکدیگر که در دندروگرام مشخص شده بود تأیید میشود. اما
pycnantha P. به P. rechingeri و P. strausii

نزدیکتر شده و از P. condensata و P. wilhelmsiana

فاصله گرفته است. به همین ترتیب P. sibthorpii نیز به P. condensata و P. wilhelmsiana شباهت بیشتری را نشان میدهد.

به منظور بررسی میزان تغییرپذیری صفات، تحلیل PCA درباره 24 صفت ریختشناسی، 13 صفت تشریحی و 8 صفت گردهشناسی انجام گرفت که در شکل 4 نشان داده شده است. صفات مشخصشده در دایره کمترین میزان تغییرپذیری را نشان دادند و کمترین تأثیر را در نتایج دارند. بر اساس این تحلیل صفات شماره 16، 20، 1، 22، 23 و در نهایت 21 (که بهترتیب مربوط به ضخامت پریکارپ در میوه، ضخامت پارانشیم حفرهای در برگ، ارتفاع ساقه، ضخامت پوست ساقه، ضخامت کل ساقه و طول رگبرگ میانی هستند) بیشترین میزان تغییرات را دارند (جدول .(2

شکل -1 تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از نمای کلی و سطح کلاله گونههای Pedicularis در ایران: P. pycnantha (A)، P. cabulica (B)، (C)

P. wilhelmsiana، P. caucasica (D)، (E) نمایی از تزئینات سطح کلاله در گونههای Pedicularis به جز P. rhinanthoides، (F) P.
rechingeri، P. sibthorpii (G)، P. rhinanthoides (H)، .P. condensata (I)
of Pedicularis species in Iran: (A) 1. SEM micrographs of outline view and stigmatic surfaces Fig.
stigmatic surface in Pedicularis species P. pycnantha, (B) P. cabulica, (C) P. wilhelmsiana, (D) P. caucasica, (E)
except for P. rhinanthoides, (F) P. rechingeri, (G) P. sibthorpii, (H) P. rhinanthoides, (I) P. condensata.

یافتههای نوین در علوم زیستی جلد 1، شماره 62 Nova Biologica Reperta 1 (2): 57-66 (2015) 57-66 :2
62/

جدول -2 فهرست صفات کمی مؤثر در شناسایی گونهها براساس نتایج حاصل از .PCA

Table 2. The list of applicable quantitative characters for diagnosing species based on PCA.

طول رگبرگ میانی ضخامت کل ساقه ضخامت پوست ساقه ارتفاع ساقه ضخامت پارانشیم ضخامت پریکارپ در میوه گونهها
(µm) (µm) (µm) (mm) حفرهای در برگ (µm)
(µm)
1000- 1500 875-1350 450- 625 410- 550 225- 350 525-375 P. condensata
(1290 180) 202) (1090 (551/5 65) (498 42) (301 38) (50±470)
± ± ± ± ±

40-47/5 1250- 1500 450- 500 100- 250 200- 300 750-175 P. wilhelmsiana
(44 1) 82) (1396 (475/5 14) (203 43) (258 34) (179±570)
± ± ± ± ±

1200- 1250 1875- 2000 625- 750 200- 900 200- 350 500-300 P. sibthorpii
(1232 17) (1934/5 47) (691/5 47) (666/5 217) (295 45) (65±5/419)
± ± ± ± ±

1075- 1150 575- 675 300- 350 150- 300 250- 400 375-275 P. cabulica
(1112/5 28) 34) (625 (325/5 17) (234/5 56) (336 51) (37±322)
± ± ± ± ±

700- 800 1100- 1125 450- 625 100- 220 225- 250 450-150 P. rhinanthoides
(752/5 35) 8) (1117 109) (543/7 (173 44) (239 9) (113±5/333)
± ± ± ± ±

625- 700 950-1375 200- 450 50-150 250- 350 475-250 P. caucasica
(661 26) 144) (1244 88) (343 /75 34/75) (310 28/5) (71±362)
± ± ± ± ±

(103
800- 925 1500- 1625 475- 625 50-400 300- 375 500-225 P. pycnantha
(873/5 45) 35) (1585 (560/5 60) 233/75 143) (343 29) (85±406)
± ± ± ± ±
)
1225- 1300 500-1250 600- 750 350- 400 125- 150 575-375 P. rechingeri
(1265 27) (888 246) 52) (687 (372 17) (138 9/5) (67±477)
± ± ± ± ±

1825- 1875 2000- 2250 625- 750 380- 400 450- 675 500-250 P. strausii
(1851/5 19/5) 77) (2155 40/5) ± (694 (390/5 6/2) (582 79) (88±377)
± ± ± ±

بحث

تغییرات تکاملی در منقار و لوله جام گل در Pedicularis هماهنگ با تغییرات مرتبط در ساختار گل اتفاق میافتد و این رویدادهامجموعاً باعث افزایش تأثیر گردهافشانی در گلها میشوند .(Yang et al., 2002) طبق مشاهدات ما P. pycnantha و P. wilhelmsiana کلالهای با سطح مسطح و وسعت کم دارند. جام گل در این دو گونه بدون دندانه و منقار

است. در P. condensata، P. sibthorpii، P. cabulica، P. caucasica، P. rechingeri و P. strausii کلاله تقریباً کرویشکل است و وسعت بیشتری دارد. بهجز P. condensata و P. caucasica، در سایر گونهها جام گل دارای منقاری کوتاه روی گالئا دارد. کلاله در P.
rhinanthoides بهشکل مخروطی، دارای سطحی زبر با فرورفتگیهای مجرامانند است که کاملاً با گونههای دیگر فرق

دارد. مشاهدات ما درباره این گونه با مطالعه یانگ و همکاران همخوانی دارد .(Yang et al., 2002) جام گل در این گونه منقار بلند و خمیده دارد. بنابراین، بهطور کلی نتایج این تحقیق با مشاهدات یانگ و همکاران مبنی بر وجود روابط قابل توجه بین مورفولوژی کلاله و ساختار گل منطبق است. سطح کلاله در گونههای دارای منقار بهطورقابل توجهی افزایش یافته است. به این ترتیب احتمال اتصال گرده به سطح کلاله و ساختار مجرا-مانند آن زیادتر خواهد شد.

اشتراک‌گذاری:

• Click to share on Facebook (در پنجر تازه باز می‌شود)

• برای به اشتراک گذاشتن روی لینکداین کلیک کنید (در پنجر تازه باز می‌شود)

• Click to share on Telegram (در پنجر تازه باز می‌شود)

• کلیک کنید تا روی گوگل+ به اشتراک گذاشته شود (در پنجر تازه باز می‌شود)

برای دریافت اینجا کلیک کنید