مقاله اثرات شوری در کشاورزی در pdf

توضیحات

 مقاله اثرات شوری در کشاورزی در pdf دارای 106 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله اثرات شوری در کشاورزی در pdf  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله اثرات شوری در کشاورزی در pdf،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله اثرات شوری در کشاورزی در pdf :

اثرات شوری در کشاورزی

چكیده:
شوری یكی از مسائل بسیار مهم در رابطه با كشت گیاهان و گسترش كشاورزی است كه عامل محدود كننده اساسی در تولیدات كشاورزی است. مهمترین تاثیر شوری در رابطه با جوانه زنی بذر و رشد رویشی گیاهان می‌باشد.

با توجه به اثرات تحریك كنندگی هورمونهای گیاهی به ویژه سیتوكینین‌ها، اثر این هورمون در تحمل و مقابله در گیاه گندم (Triticum aestivum) و لوبیا (Phaseolus vulgaris) با شوری در شرایط جوانه زنی بذر و رشد دانه رست مورد بررسی قرار گرفت.

در این پژوهش غلظتهای مختلفی از نمك كلرور كلسیم (0 و 20 و 40 و 80 میلی‌مول) توام با غلظتهای مختلفی از محلول سیتوكینین (0 و 5/0 و 1 و 5/1 میلی‌مول) در محیط كشت MS به كاربرده شدند.و به این ترتیب 16 تیمار مختلف با 4 تكرار را تشكیل دادند.

نتایج بدست آمده نشان داد كه شوری‌های كم،(20 میلی مول ) اثر چندانی بردرصد جوانه‌زنی بذر گندم نداشت ولی شوری نسبتا زیاد(80 میلی مول )تا حدودی درصد جوانه‌زنی بذر گندم را كاهش می‌داد. با توجه به این كه گندم (رقم تجن) نسبت به شوری تا حدودی مقاوم می‌باشد،پژوهش حاضر نیز نشان داد كه شوری‌های كم، اثر چندانی بروی كاهش جوانه‌زنی بذر گندم نداشت.

جوانه‌زنی بذرهای لوبیا (رقم جماران) نیز در شوری نسبتا زیاد(40 و80 میلی مول) كاهش پیدا كردكه البته با توجه به حساسیت لوبیا نسبت به شوری این امر دور از انتظار نبود..

دانه رستهای گندم در شوری‌های اعمال شده بخوبی رشد كردند ولی با افزایش مقدار نمك محیط كشت میزان رشد اندكی كاهش یافت.در حالی كه دانه رستهای لوبیا در شوری‌های پایین(20 میلی مول) نیز رشد چندانی نداشته و در شوری‌های زیاد (40 و80 میلی مول) نیز اصلا رشد نكردند.
كینتین در غلظتهای كم اثر كمی در افزایش جوانه‌زنی بذرهای گندم و لوبیا داشت ولی غلظت نسبتا زیاد این هورمون در تمام تیمارهای شاهد و شوری اعمال شده در گیاهان گندم و لوبیا باعث افزایش جوانه‌زنی گردید.

غلظت كم كنیتین در تیمارهای شاهد و شوری باعث افزایش رشد گندم شد، ولی در شوری‌های زیاد اثر چندانی بر رشد گندم نداشت كه نشان می‌دهد در شوری‌های زیاد گیاه گندم تا حدودی و گیاه لوبیا شدیدا تحت تاثیر تنش شوری قرار گرفته‌اند و هورمون در شوری زیاد نتوانسته است رشد گیاهان مذبور را افزایش دهد.

مقدمه:
در اكثر كشورهایی كه با كمبود مواد غذایی روبرو هستند، كمیت و كیفیت پروتئین مسئله اساسی تغذیه می‌باشد. مطالعات زیاد حاكی از آن است كه تركیب مناسبی از پروتئین گیاهی می‌تواند قسمتی از كمبود پروتئین را جبران نماید. كاربرد مواد شیمیایی از قبیل تنظیم‌كننده‌های رشد گیاهی، ممكن است تظاهر یا بیان ژنوم گیاهان را تغییر دهد به قسمی كه آنها بتوانند برای برخی از استرس‌ها از خود مقاومت نشان بدهند. این نوع تغییرات، قابل انتقال وراثتی نیستند، تنها استفاده از تكنولوژی مهندسی ژنتیك است كه می‌تواند با تغییر خود ژنوم، یك صفت قابل انتقال وراثتی را بوجود آورد.
بنابراین اگر بتوان گیاهانی را كه به شوری حساس و به نحوی در تغذیه انسان مؤثرند را با استفاده از هورمونهای گیاهی یا سایر موارد، بطریقی نسبت به شوری تا حدی مقاوم كرد، خدمت ارزنده‌ای به بشر شده است.

هدف این پژوهش ابتدا بررسی تأثیر شوری بر جوانه‌زنی و رویش بذرهای گیاه گندم
Triticum aestivum) ) و لوبیای سبز (Phaseolus vulgaris) و مقایسه این گیاهان نسبت به هم و سپس این مسئله است كه آیا بكار بردن هورمون گیاهی سیتوكنین می‌تواند تأثیری در بهبود و رویش آنها و بطور كلی مقاوم كردن این گونه‌ها به شوری داشته باشد یا خیر؟

1-1 ویژگیهای گیاه گندم :(( Triticum aestivum
غلات عموماً فاقد ریشه‌های ضخیم می‌باشند و ریشه‌های فرعی آنها بطور جانبی و عمیقی گسترش می‌یابد. این ریشه‌ها دو نوع هستند: یكی ریشه‌های اولیه و دیگری ریشه‌های نابجا كه پس از ظهور اولین برگ از میانگره‌های زیر خاك منشعب می‌شوند.
ریشه‌ گندم در مقایسه با جو، از گستردگی كمتری برخوردار است و بدین دلیل مقاومت به خشكی آن كمتر و از نظر جذب مواد غذایی از خاك كارایی كمتری دارد.

– قسمت یقه گیاه كه ناحیه بین ریشه‌ها و برگهاست، دارای بافتهای مریستمی می‌باشد و این بافت‌ها ریشه و برگ تولید می‌كنند و بدین ترتیب مهمترین قسمت برای غلات زمستانه است زیرا از بین رفتن این قسمت منجر به تلف شدن گیاه می‌شود.

– ساقه غلات دارای تعدادی میانگره توخالی می‌باشد كه بوسیله گره‌هایی به هم وصل می‌شوند. البته بعضی از گونه‌های Triticum، دارای واریته‌هایی هستند كه میانگره آنها توپر است. فرم استوانه‌ای و توخالی بودن ساقه تا حدودی باعث استحكام آنها می‌شود.

– اندوسپرم گندم عمدتاٌ از نشاسته تشكیل شده و این نشاسته در ماتریكسی از پروتئین واقع شده است. گلیادین1 و گلوتنین2 به مقدار یكسانی پروتئین‌های عمده آندوسپرم را تشكیل می‌دهند. این پروتئین‌ها با آب، كلوئیدی بنام گلوتن را تشكیل می‌دهند. مقدار گلوتن تحت تأثیر عواملی محیطی قرار دارد ولی كیفیت یا خصوصیت آن تابع عوامل ژنتیكی است(84).

درصد پروتئین دانه گندم عمدتاً تحت تأثیر شرایط محیطی از قبیل رژیم رطوبتی خاك، تأمین مواد غذایی، درجه حرارت، طول روز و طول دوره رسیدن دانه قرار دارد.
پروتئین گندم فاقد اسید آمینه لیزین است و معمولاً بین درصد پروتئین دانه و محتوای لیزین پروتئین یك رابطه معكوس وجود دارد (24).

1 glyadin
2. glotenin

1-2 اهمیت اقتصادی و غذایی گندم و اختصاصات اكولوژیكی آن:
گندم ((Triticum aestivum:

غلات به دو گروه عمده تعلق دارند: یكی آنهایی كه در مناطق معتدله رشد می‌كنند و به آنها معمولاً در غلات «دانه ریز» می‌گویند و شامل: گندم- جو- چاودار و یولاف می‌باشند و دیگری غلات مناطق حاره كه شامل ذرت- سورگم- ارزن و برنج می‌باشند.

از چهار غله مناطق معتدله فقط دو نوع آن؛ یعنی گندم و جو به طور گسترده‌ای در جهان كشت می‌شوند. گرچه برنج غذای اصلی بسیاری از مردم جهان را تشكیل می‌دهند ولی گندم در بین همه غلات از نظر سطح زیر كشت و تولید سالانه در درجه اول اهمیت قرار دارد.

گونه زراعی Triticum aestivum دارای چندین زیر گونه است كه از نظر ژنتیكی بسیار به هم نزدیك هستند و با این وجود از نظر كشاورزی دارای ارزشهای متفاوتی می‌باشند و از بین آنها تنها گونه T. vulgare در سطح جهانی كشت می‌شود و چنان سازگاری گسترده‌ای دارد كه اكثر واریته‌های گندم زراعی در مناطق خشك و مرطوب متعلق به این زیر گونه می‌باشند (24).

1-3 تیپهای مختلف گندم:
در مواردی كه رطوبت و مواد غذایی محدود نباشد، رشد و نمو گندم بستگی به درجه حرارت و طول روز خواهد داشت. براساس واكنش‌های فتوپریودی و ترموپریودی كه این گیاه دارد، سه تیپ گندم را می‌توان متمایز ساخت:
1-3-1 تیپهای زمستانه:

این تیپ گندم برای اینكه بتواند به هنگام طولانی شدن ساعات روز از مرحله رویش به مرحله زایش منتقل شود برای چندین هفته احتیاج به درجه حرارت كم (صفر تا 8 درجه‌ سانتیگراد) دارد.

1-3-2 تیپهای بهاره:
این تیپ گندم برای اینكه به مرحله‌ زایش برود احتیاج به درجه‌ حرارت كم ندارد و معمولاً در روزهای كوتاه رشد می‌كند و هنگامی كه روزها به اندازه كافی طولانی شند، به گل می‌رود.

1-3-3 تیپهای حد واسط:
این تیپ، حد واسط تیپ زمستانه و بهاره است. اختلاف آنها با تیپهای زمستانه عدم وابستگی آنها به درجه حرارت كم برای وارد شدن به مرحله گلدهی و اختلافشان با تیپهای بهاره، عدم رشد و نمو آنها در طول روزهای كوتاه زمستان است.
حداقل درجه حرارت لازم برای رشد گندم 4-3 درجه‌ سانتیگراد حد مطلوب آن 25 درجه و حداكثر آن 32-30 درجه است. با افزایش دما بیشتر از این محدوده، درصد جوانه‌زنی نیز بشدت كاهش می‌یابد (22).

دانه گندم و جو پس از اینكه به اندازه كافی آب جذب كردند و محتوای آب بافتهای آنها به 50-40 درصد رسید و شرایط از نظر درجه حرارت و تهویه مناسب بود، شروع به جوانه زدن می‌كنند.

هر چه درجه حرارت كمتر باشد، سرعت جوانه‌زدن آهسته‌تر خواهد بود و در درجه حرارت كمتر از 4 درجه، جوانه زدن كاملاٌ متوقف می‌شود. در درجه حرارت بالاتر از 23 درجه، جوانه‌زدن نامنظم می‌شود و بذوری كه جوانه زده‌اند، مورد حمله بیماریها قرار می‌گیرند (24).
تأثیر عواملی نظیر حرارت، pH، غلظت عناصر، نور و سرما در فرآیند جوانه‌زنی به اثبات رسیده است(46-68-85-97).

– حساسیت ارقام مختلف به شوری نیز متفاوت است. در زمینهای شور از یك طرف گیاه از نظر آب مورد نیاز با مشكل مواجه است و از طرف دیگر آنتاگونیسم‌یونهای Cl- و Na+ و عدم جذب آنیونها و كاتیونهای ضروری نظیر Ca2+ و No3 باعث مهار و كاهش جوانه‌زنی در زمینهای شور می‌شود(33-39).
جوانه زنی مانند یك فعالیت آنزیماتیك متأثر از pH می‌باشد، ممكن است pH های مختلف با تأثیر بر جذب یونی جوانه‌زنی را كنترل نمایند(96).
1-4 ویژگیهای گیاه لوبیا: ( Phaseolus vulgaris)

حبوبات «گوشت فقرا» لقب گرفته‌اند و از این رو قسمت عمده‌ای از غذای مردم كشورهای عقب نگهداشته شده مناطق خشك را تشكیل می‌دهند. برای مثال مصرف سرانه حبوبات در هندوستان 76 گرم و در مكزیك 51 گرم در روز می‌باشد و این در مقایسه با مصرف 3 تا 7 گرم برای كشورهای پیشرفته مناطق معتدله رقم قابل ملاحظه‌ای است (24).

– اندام‌های رویشی و دانه حبوبات سرشار از پروتئین می‌باشند. غلظت كل پروتئین‌های دانه در حبوبات محدوده‌ای بین 25% تا 50% كل وزن خشك دانه‌ها را شامل می‌شود.

– دانه دولپه‌ایها دارای لیزین نسبتاً زیاد همراه با مقدار قابل ملاحظه‌ای تریپتوفان است (24).
– بذر گیاهان بقولات، اساساً در مرحله رسیدگی فاقد اندوسپرم است و از یك پوسته بذر تشكیل شده كه جنین را احاطه می‌كند. بذر شامل دو لپه بزرگ و گوشتی است كه كارشان ذخیره‌سازی مواد غذایی است و دو برگ ساده كاملاً رشد یافته ولی باز نشده و محور ریشه‌ چه (هیپوكوتیل) كه در حفره‌ای بین دو لپه جای گرفته، می‌باشد.

حبوبات مناطق خشك را می‌توان براساس نیاز حرارتی آنها طبقه‌بندی كرد؛ دسته اول آنهایی كه به هوای نسبتاً سرد نیاز دارند مانند نخود فرنگی Pisum sativum))

باقلا (faba (Vicia ، عدس (Lens culinoris) و غیره.
دوم آنهایی كه هوای نسبتاً گرم احتیاج دارند مانند لوبیا سبز (Phaselus vulgaris) لوبیا چشم بلبلی (Vigna sinensis) و غیره;
1-4-1 مشخصات گیاه لوبیا سبز : (Phaseolus vulgaris):

لوبیا سبز گیاهی علفی و یك ساله است. ساقه آن راست و پرپشت به ارتفاع 30-20 سانتی‌متر و همراه با ریشه 3-2 متر طول دارد. دارای یك ریشه عمودی اصلی حاوی گرهك‌های تثبیت‌كننده نیتروژن است. برگهای متناوب آن به رنگ سبز یا ارغوانی است و برگهای آن مركب و از 3 برگچه پهن بزرگ و خشن تشكیل شده است. دارای دمگل یك بالشتك ساقه گیاه، كاسبرگ تخم‌مرغی نوك‌دار به طول 15-6 سانتی‌متر و پهنای 11-3 سانتی‌متر است.

این گیاه دارای گلهایی‌ست و گل‌های جانبی رنگارنگ سفید، صورتی، ارغوانی است و دارای غلاف باریكی به رنگ سبز، زرد، قهوه‌ای، ارغوانی، خاكستری یا سیاه است و دانه‌های آن اغلب رنگارنگ، كلیدی، دوكی یا كروی شكل، با طول بیش از 5/1 سانتی‌متر، بدون آندوسپرم هستند، وزن 100 عدد دانه به وزن 67-10 گرم می‌رسد(10).

گیاه لوبیای سبز Phaseolus دارای دو گونه ponanus .P و P.vulgaris است كه از نظر عملكرد هیچ اختلافی با یكدیگر ندارند. P.vulgaris توسط دانشمندی بنام Demeares شناخته شد.(a46)
رده‌بندی گیاه لوبیا سبز به صورت زیر است:(a68)

Kingdom Plantae-plants
Subkingdom Tracheobionta-Vascular plants
Super-division Spermatophyta-seed plants
Division Magnoliophyta-Flowering plants
Class Magnoliopsida-Dicotyleolons
Subclass Rosidae
Order Fabales
Family Fabaceae-Peafamily
Genus Phaseolus L.-bean
Species Phaseolus Vul, aris L.-Kidneybean

1-4-2- طرق مصرف:
لوبیا بطور گسترده‌ای در نواحی معتدل و نیمه‌گرمسیری كشت می‌شود. در نواحی معتدل، غلاف سبز نارس پخته شده به صورت سبزیجات خورده می‌شود. غلاف نارس بصورت تازه، منجمد، كنسرو شده، كامل، بریده یا خلال به فروش می‌رسد. لوبیای رسیده به نام‌های گوناگون لوبیای نارس، لوبیای سفید یا نخودفرنگی نامیده می‌شوند و بطور گسترده‌ای مصرف می‌شود. لوبیاهای خشك سهم بزرگی را در تأمین نیاز پروتئین خانواده‌های متوسط و پایین دارد. در بعضی از نواحی استوا، برگها به صورت دم كرده و در نواحی دیگر لوبیاهای سبز، پوست‌دار خورده می‌شود (25).

1-4-3- اكولوژی لوبیا سبز:
گیاه لوبیا سبز در شرایط محیطی گرمسیری و نواحی معتدل رشد نموده و نواحی گرم و مرطوب را كه باران سبب بیماری و افتادن گلها می‌شود را تحمل می‌كنند. باران در هنگام برداشت محصول نامطلوب است و سرمازدگی گیاه را از بین می‌برد. گیاه لوبیاسبز دارای هر دو نوع گیاه روز كوتاه و بی‌تفاوت به روز می‌باشد. (گیاه روز بلند هنگامی كه طول شب كوتاه باشد و گیاه روز كوتاه هنگامی كه طول شب بلند باشد، گل می‌دهند).

آب فراوان در مدت كمی به گیاه آسیب می‌رساند، اما بعضی از لوبیاهای دانه سیاه در آب دائمی خوب رشد می‌كنند. لوبیاها در زهكشی خاك رس و شن، گل خاك رس و شن یا خاك‌رس و مقدار فراوان مواد آلی بهتر رشد می‌كنند، اما به خاك غنی از آلومینیوم، روی، منگنز و سدیم حساس هستند. سمیت منگنز در pH كمتر از 2/5 مشكل ایجاد می‌كند.

كمبود روی در خاك‌های آهكی، خطرناك است. گیاه لوبیا سبز در خاك اسیدی فاقد منیزیم و مولیبدن رشد می‌كند. به نظر می‌آید لوبیای سبز به سدیم بیشتر حساس است (25).

دمای 5- تا 6- درجه سانتیگراد برای جوانه زدن و دمای 2- تا 3- درجه سانتیگراد برای گلدهی و 3- تا 4- درجه سانتیگراد برای میوه دادن مضر است. بعضی از گونه‌های گیاه لوبیا سبز به سرمای كم مثلاً 3- درجه مقاوم هستند.

اپتیمم اصلی برای رشد 1/21-6/15 درجه سانتیگراد ماكزیمم تا 27 درجه سانتیگراد و مینیمم تا 10 درجه سانتیگراد است. دمای بالای 20 درجه برای شكوفه دادن خطرناك است و دمای بالای 35 درجه از رسیدن دانه جلوگیری می‌كند.

لوبیا ذاتاً در مناطق غیرگرمسیری و معتدل محصول می‌دهند. در نواحی گرمسیری آنها به صورت طبیعی در دره‌ها یافت می‌شود (2000-800 متر) تعداد كمی از لوبیاها در نواحی گرمسیر و مرطوب رشد می‌كنند (25).
1-5 اشاره‌ای به فیزیولوژی رویش دانه:
تكثیر توسط بذر یك روش عمده تولید مثل در طبیعت است و این روش به صورت گسترده‌ای در كشاورزی مورد استفاده قرار می‌گیرد، زیرا راندمان آن بالاست.
بذر یك تخمك رسیده است و هنگامی كه از گیاه مادر جدا می‌شود شامل یك جنین و مقداری اندوخته غذایی می‌باشد كه این دو در پوسته یا پوشش بذر محصور شده‌اند (19).
جوانه زنی در ساده‌ترین شكل عبارت است از:
«جذب آب، فعالیت آنزیم‌ها، هیدورلیز و مصرف مواد ذخیره‌ای، آغاز رشد جنین، سنتز و تشكیل ساختمانهای جدید سلولی، پاره شدن پوسته دانه و خروج گیاهچه (9).

در حقیقت این فرآیند مستمر و پیچیده كه به شدت تحت تأثیر متقابل عوامل محیطی است یكی از بزرگترین اسرار حیات است كه بسیاری از مراحل آن ناشناخته مانده است.

برای وقوع جوانه‌زنی شرایطی باید مهیا باشد از قبیل:
1- بذر ابتدا باید زنده باشد (جنین باید زنده بوده و قادر به جوانه زنی باشد)
2- شرایط مناسب محیطی از قبیل دسترسی به آب، درجه حرارت مناسب، اكسیژن و در بعضی موارد نور نیز باید فراهم باشد.
3- خواب اولیه بذر باید برطرف شود.

در بیشتر موارد اولین علامت قابل مشاهده جوانه‌زنی، خروج ریشه‌چه از پوسته‌ بذر است و همچنین حالات ویژه‌ای نیز وجود دارد كه ساقه اولین علامت قابل رؤیت می‌باشد، یك مثال در این مورد بذر Salsola می‌باشد (78).

– برخی از دانه‌ها برای رویش نیاز به نور دارند. نور قرمز (nm 700-560 نانومتر) رویش را تحریك می‌كند. مطالعات نشان داده كه فیتوكروم (رنگدانه‌ای متصل به پروتئین)، عامل دریافت كننده تحریكات نوری، افزاینده یا بازدارنده رویش در دانه است. مكانیسم‌های تأثیر فیتوكروم بر رویش شناخته شده نیست. لیكن نشان داده شده كه فیتوكروم در شكل فعالش باعث تغییر غشاء، تغییرات نفوذ‌پذیری، فعال شدن آنزیم‌ها و سنتزآنزیم‌های جدید می‌شود كه هر یك ممكن است محرك رویش باشد. فیتوكروم معمولاً در پوست دانه یا فرابر وجود دارد و برای فعال شدن باید 17 تا 19% رطوبت داشته باشد. آبگیری بذر تا سطوح رطوبتی بالای 18% موجب افزایش سریع فعالیت میتوكندری‌ها و فعال‌شدن فیتوكروم می‌گردد(34-52-67-31).

– مدت زمان كوتاهی بعد از جذب آب توسط بذر، فعالیت‌های آنزیمی شروع به ظهور می‌كند و در طی فرآیند جوانه‌زنی آنزیم‌های بی‌شماری از قبیل لیپازها، پروتئینازها، فسفاتازها، هیدرولازها، كالمودلین، كربوكسی پپتیدازها و; فعال هستند. هر كدام از این آنزیم‌ها در فرآیند جوانه‌زنی به كار گرفته می‌شوند و امروزه شواهد بیان می‌دارند كه سنتز یا فعال شدن تعدادی از این آنزیم‌ها توسط مواد رشد گیاهی تنظیم می‌شوند (78).

1-6 نقش‌های متفاوت تنظیم كننده‌های رشد گیاهی بر جوانه‌زنی بذر:
1-6-1 جیبرلین‌ها:
جیبرلین‌ها رده‌ای از هورمونهای گیاهی می‌باشند كه بیشترین كاربرد مستقیم در كنترل و تسریع جوانه‌زنی دارند (carcen1992؛ گروت و كارنس 1987؛ گروت و همكاران 1988؛ مایروپالجاكوف میبر 1989)

جیبرلین‌ها همچنین می‌توانند بر رشد و نمو گیاهان با افزایش فعالیت‌های هیدرولایتیكی تأثیر بگذارند و باعث حالت انعطاف‌پذیری دیواره سلولی می‌شوند (79).
اما ثابت شده است كه اسید آبسیزیك (ABA)، بازدارنده جوانه‌زنی است (آدیكون 1983؛ كریلیمن 1989؛ مایرو پالجاكوف میبر 1989) و مانند یك ضد جیرلین عمل می‌كند.

مطالعات نشان داده است كه (ABA) باعث خواب بذر می‌شود بطوریكه گیاهان جهش یافته دارای كمبود (ABA) بذور بدون خواب را تولید می‌كنند كه سریعاً جوانه می‌زنند. در صورتیكه بذور دارای كمبود جیبرلیك اسید بدون كاربر (GA) خارجی قادر به جوانه‌زنی نخواهند بود و درصد جوانه‌زنی همراه با غلظت (GA) افزایش می‌یابد (31).

– همچنین در جوانه‌زنی بذرهای گیاه Taxus baccata؛ كاربرد جیرلین بصورت اگزوژن می‌تواند خاصیت بازدارندگی (ABA) را از بین ببرد.
1-6-2 اتیلن:

اتیلن نیز جوانه‌زنی بذر را تسریع می‌كند. مطالعات حاكی از آن است كه اتیلن و عوامل آزاد كننده ‌اتیلن از قبیل اتفون این فرآیند را در تعدادی از گونه‌های گیاهی تحریك می‌كنند (تیلورسن 1979، ساتوو آزاش 1982). هر چند كه شواهد زیادی در مورد بكارگیری اتیلن در جوانه‌زنی بذر وجود دارند، هنوز گسترش آن در سراسر سلسله گیاهی و مكانیسم‌ عمل آن شناخته شده نیست (لالوندوسلین 1992 و; ).

1-6-3 سیتوكنین‌ها:
گزارشات متعددی وجود دارند كه نشان می‌دهند سیتوكنین‌ها یك نقش تنظیم‌كنندگی در جوانه‌زنی بذور دارند (78). این در مورد بذور نخود ثابت شده است كه محورهای جنینی، می‌تواند سیتوكنین را برای لپه‌ها در مدت 12 ساعت اولیه بعد از شروع آبگیری فراهم كند. در طی این زمان یك حالت سیالیت در مواد ذخیره‌ای برای جوانه‌زنی بوجود می‌آید (چپتین و ایلان، 1980؛ مونزوهمكاران، 1990)
همچنین مشاهده شده است كه استعمال خارجی ستیوكنین‌ها در جوانه‌زنی بذور كاج اسكاتلندی مورد استفاده است. (كواك و همكاران، 1993). همچنین طبق گزارشات Biddigton, Thomas مشخص شده است كه (BA) نسبت به سایر انواع سیتوكنین‌ها، فعالیت بیشتری از خود در جوانه‌زنی و شكستن خواب بذر یك نوع كاج (Lactuca) از خود نشان می‌دهد (100).

ستیوكنین‌ها با اكسین در تمایز نیز نقش دارند. بطوریكه نسبت بالای اكسین به سیتوكنین سبب توسعه و نمو ریشه و عكس این حالت سبب نمو جوانه‌ها می‌شود. غلظت‌های برابر از اكسین و سیتوكنین مانع تمایز بافت یا كالوس می‌شود (69).
البته باید گفته شود كه سیتوكنین‌ها عموماً در كشاورزی مورد استفاده نیستند چرا كه بیشتر در كشت بافت و برای القاء تمایز اندام هوایی مورد استفاده‌اند (64).

– در خصوص كشت بافت مشخص شده است كه نسبت جیبرلین به سیتوكنین می‌تواند نمو اندام‌های هوایی و فرم برگ را در گیاه تنباكو (Nicotiana tabacum) تنظیم كند، بطوریكه با افزایش این نسبت، رشد و نمو اندام‌های هوایی افزایش پیدا كرده و برگها به شكل باریك درمی‌آیند و در صورت كاهش این نسبت، باعث رشد كمتر اندام هوایی با برگهای به فرم گرد می‌شود (32).

1-7 عوامل محیطی كه بر روی جوانه‌زنی بذر تأثیر می‌گذارند:
1-7-1 آب:
آب مهمترین عامل در شروع جوانه‌زنی بذر و بقای آن می‌باشد. پتانسیل اسمزی در محلول خاك به وجود املاح در خاك بستگی دارد. در شرایط شوری زیاد خاك، نمكها به میزان سمی تجمع می‌یابد و پتانسیل اسمزی خاك را بسیار منفی می‌سازد و در نتیجه سبب كاهش جذب در مقدار آب شده و مانع جوانه‌زنی می‌گردد و نهایتاً تعداد گیاهچه‌ها كاهش می‌یابد. (آمیر، 1952)

كمبود آب در طی جوانه‌زنی بذر به علت ایجاد تنش آبی می‌تواند سبب كاهش جوانه‌زنی گردد. (دونن و مك گلیواری، 1943، هانك و كروپ، 1956). بذر گندم برای جوانه‌زنی به 60-50 درصد وزن خود، آب نیاز دارد، هر چه میزان پروتئین بذر بیشتر باشد، آب بیشتری جذب خواهد كرد واریته‌های مختلف گندم مقاومت متفاوتی نسبت به خشكی نشان می‌دهند. اصولاً گندم مقاومت نسبی زیادی به خشكی نشان داده و نیاز آبی آن نسبت به سایر محصولات زراعی كمتر است، بهمین دلیل در مناطق نیمه خشك بطور موفقیت آمیزی كشت می‌شود (22).

1-7-2 دما:
رنج دمایی كه عموماً برای رشد گیاهان مورد نیاز است بین 5/4 تا 36 درجه سانتیگراد می‌باشد(69).
دمای بهینه برای رشد بسته به نوع گونه‌ها متفاوت می‌باشد. همچنین به آن مرحله از نمو گیاه نیز بستگی دارد. بسیاری از پروسه‌های رشد به دما حساس می‌باشند كه در این بین می‌توان تنفس، قسمتهایی از فتوسنتز، بلوغ، گلدهی، رسیدن میوه و خواب را نام برد (69).
– درجه حرارت بر محدوده جوانه‌زنی، درصد جوانه‌زنی و رشد بعدی گیاهچه تاثیر می‌گذارد.
بطور كلی میزان جوانه‌زنی در درجه حرارتهای پایین كم می‌شود، اما وقتی كه به بالاتر از سطح اپتیمم برسد، به علت صدمه رساندن به بذر باعث كاهش جوانه‌زنی می‌شود.
تمام بذور یك درجه حرارت كمینه و بهینه و بیشینه برای جوانه‌زنی دارند اما این درجه حرارتها بین گونه‌ها متفاوت است. درجه حرارت كمینه، پایین‌ترین دمایی است كه جوانه‌زنی مؤثر در آن اتفاق می‌افتد درصورتیكه درجه حرارت بیشینه، بالاترین درجه حرارتی است كه جوانه‌زنی در آن صورت می‌گیرد.
– دمای ریشه همچنین بر میزان رشد گیاه تأثیر می‌گذارد. افزایش دمای ریشه به بالاتر از 26 درجه‌ سانتیگراد ممكن است سبب افزایش رشد و همچنین جذب یونهای معدنی شود (49).
بررسی اثر دماهای بالاتر بر جوانه‌زنی نخود مورد مطالعه قرار گرفته و نشان داده شده است كه حداكثر جوانه‌زنی در محدوده 28 الی 35 درجه سانتیگراد انجام می‌گیرد. جوانه‌زنی در 35 درجه سانتیگراد كند شده و در 40 درجه سانتیگراد متوقف می‌شود (46).
اثر دماهای پایین بر عملكرد كلروپلاستها، ساختار و فعالیت آنها در گندم و برنج مطالعه شده است. ارقام گندم مقاوم به سرما در دمای 3 الی 4 درجه سانتیگراد نیز جوانه می‌زنند. دمای بهینه جوانه‌زنی بین 12 الی 15 درجه سانتیگراد و حداكثر دما 30 الی 35 درجه سانتیگراد می‌باشد. با افزایش دما بیشتر از این محدوده، درصد جوانه‌زنی بشدت كاهش می‌یابد (22).

1-7-3 تهویه:
به منظور جوانه‌زنی سریع و یكنواخت، تبادل گازی در محیط جوانه‌زنی ضروری است. اكسیژن برای انجام فرآیند تنفس طبیعی در بذور در حال جوانه‌زنی ضروری است و در حد امكان باید در نزدیك به 21% ثابت نگهداشته شود. دی‌اكسیدكربن یك فرآورده تنفس است و در شرایط ضعیف تبادل و تهویه می‌تواند در خاك تجمع یابد و در نتیجه سبب ممانعت از جوانه‌زنی شود.
1-7-4 نور:
از اواسط قرن نوزدهم مشخص شده است كه نور یك عامل ضروری برای كنترل جوانه‌زنی است (كروكر، 1930).
هنگامی كه یك بذر آبگیری كرده در معرض نور قرمز (720-660 نانومتر) قرار گیرد، فیتوكروم (p) به PFr تغییر می‌یابد كه جوانه‌زنی را تسریع خواهد كرد. در صورتی كه در معرض نور مادون قرمز (800-760 نانومتر) قرار گیرد، باعث تسریع یك برگشت از PFr می‌شود كه از جوانه‌زنی جلوگیری می‌كند (بورتویك و همكاران 1954).
غشای پوشش بذر یا آندوسپرم به عنوان گیرنده‌های نور عمل می‌كنند و مشاهده شده است كه سیتوكنین‌ها در واكنش فیتوكروم به كار گرفته می‌شوند و دارای توانایی غلبه بر اثر بازدارندگی نور مادون قرمز در بذور كاهو خواهند بود (میلر 1956).

اسید آبسیزیك در نور و تاریكی هر دو از جوانه‌زنی جلوگیری خواهد كرد و اسید جیبرلیك اثر غالبیت بر روی بازدارندگی تاریكی ندارد اما در نور، جوانه‌زنی را تسریع خواهد كرد.

1-8 تنش‌های محیطی:
شرایط نامطلوبی را كه بطور دائم یا موقتی حادث شده و لزوماً مرگ آنی گیاه را در پی نداشته باشد، تنش گویند. از نظر زیستی تنش را می‌توان شرایطی را عنوان كرد كه فشارهای فزاینده وارده به گیاه، ناپایداری فعالیت‌های گیاهی را موجب می‌گردد. اگر پس از مدتی تنش حذف شود گیاه به حالت طبیعی باز می‌گردد و اگر تنش فراتر از محدوده تحمل گیاه باشد، آسیب و یا حتی مرگ گیاه اتفاق می‌افتد (29). محیط گیاه تركیبی از عوامل است كه گیاه در میان آنها رشد می‌كند. عوامل محیطی مؤثر به رشد و عملكرد گیاه در ارتباط با اقلیم، خاك و گونه گیاهی است. درارتباط با خاك، در دسترس بودن عناصر غذایی، اسیدیته، شوری و فرسایش از عوامل مهم و حیاتی محسوب میگردد (16).

هیچ گونه گیاهی و جانوری مصون از تنش نمی‌باشد. هر گونه حداقل یكبار در طول چرخه زندگی‌اش در معرض تنش قرار می‌گیرد (86). تنش‌های محیطی از مهمترین عوامل محدودكننده رشد و پراكنش گونه گیاهی هستند.

بقاء و عملكرد گیاه به توان آن در مقابل حجم وسیعی از تنش‌ها نظیر خشكی، شوری، سرما بستگی دارد. گیاهان با تغییر در فیزیولوژی رشد و نمو خود به شرایط مناسب محیطی واكنش نشان می‌دهند (14). تنش‌های محیطی را معمولاً به دو دسته تنش‌های زیستی و تنش‌های فیزیكوشیمیایی تقسیم می‌كنند:
تنش‌های زیستی همه آفات و امراض وارد به گیاهان را شامل می‌شود كه در رشته گیاه‌ پزشكی مورد بحث قرار می‌گیرند و تنش‌های فیزیكوشیمیایی به پنج گروه تقسیم می‌شوند كه از بین این پنج تنش،‌ خسارت وارده به گیاهان زراعی در اثر تنش‌های كمبود آب، شوری و دما در سطح جهان وسیع‌تر بوده به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار می‌گیرند. جدول (1-1) تنش‌های محیطی مختلف را نشان می‌دهند (11).

جدول 2 نمایش تنش‌های محیطی مختلف
كنش‌های محیطی
فیزیكوشیمیایی
زیستی
حمله آفات، امراض، رقابت

باد
مغناطیس
صدا
الكتریك شیمیایی تشعشع آب دما
نمك‌ها
گازها
و غیره مرئی
یونیزه كننده
ماوراء بنفش
مادون قرمز
زیادی
كمبود
بالا
پائین

غرقابی
خشكی
گرمازدگی سرمازدگی
یخ زدگی

((اقتباس از پایان نامه دكتری،a9 منابع))

1-8- 1 تنش شوری:
از آنجا كه دو گیاه انتخاب شده در تغذیه انسان و دام نقش مهمی را دارند، بررسی تأثیر شوری در رویش بذرهای آنها و نیز اثر احتمالی كه هورمون می‌تواند به رویش آنها در شرایط شور داشته باشد، ضروری به نظر می‌رسد.

برای دریافت اینجا کلیک کنید