مقاله در مورد بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus

توضیحات

 مقاله در مورد بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus دارای 88 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله در مورد بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله در مورد بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله در مورد بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus :

بررسی قابلیت تركیب‌پذیری عمومی و خصوصی برای صفت عملكرد
در ده ایزوله خالص هموكاریون قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید (Agaricus bisporus)

امروزه تأمین غذا و بویژه پروتئین در كشورهای در حال توسعه به یكی از مسائل بنیادی تبدیل شده است. پروتئین مورد نیاز انسان از دو منبع اساسی شامل منابع حیوانی و دیگری منابع گیاهی قابل تأمین است. پروتئین گیاهی شامل حبوبات، غلات و میوه‌جات و سبزیجات است و پروتئین حیوانی عمدتاً شامل گوشت دامها، طیور، آبزیان و فراورده‌های لبنی و دامی می‌باشد. در ایران، كمبود

میزان بارش سالیانه، تخریب اراضی كشاورزی، جنگلها و مراتع، آلودگی بیش از حد منابع آبی، عدم استفاده صحیح و اصولی از نهاده‌های زراعی و مهمتر از همه سوء مدیریت، باعث مشكلات زیادی در تأمین پروتئین شده است. هم اكنون كشور ما بیش از 65 میلیون جمعیت دارد و پیش‌بینی می‌شود تا سال 1400 هجری شمسی این رقم به80 میلیون نفر برسد. با افزایش روزافزون جمعیت و تغییر الگوی مصرف مقدار غذای سرانه و مصرف كل غذا افزایش خواهد یافت. با توجه به مشكلات فوق، در آینده یكی از بحرانی‌ترین مسائل كشور ما، مسئله تأمین پروتئین خواهد بود.

در این میان تولید و پرورش قارچ خوراكی از چند نظر حائز اهمیت است، كه عبارتند از:

1ـ تأثیر اندك شرایط محیطی و آب و هوایی بر پرورش قارچ خوراكی:
قارچ خوراكی در بیشتر مناطق آب و هوایی كشور بدون تجهیزات و امكانات ویژه قابل پرورش است. زیرا تولید و پرورش آن در مكان‌های كنترل شده و سربسته صورت می‌گیرد. همچنین پرورش قارچ از لحاظ صرفه‌جویی در استفاده از زمین، قابل توجه می‌باشد.

2ـ صرفه اقتصادی:
برای تولید و پرورش قارچ خوراكی از بقایای گیاهی محصولات كشاورزی از قبیل كاه و كلش و سایر مواد زاید گیاهی استفاده می‌شود و نیز كمپوست مصرف شده در پرورش قارچ، می‌تواند به عنوان كود آلی مرغوب در باغها و مراتع مورد استفاده قرار گیرد. از سوی دیگر تهیه منابع پروتئینی دیگر، در مقایسه با قارچ، هزینه بشتری دارد.
3ـ ارزش غذایی:
قارچ خوراكی با میزان پروتئین 30ـ25 درصدی هم‌ردیف حبوبات و بالاتر از سبزیجات و میوه‌ها قرار دارد. همچنین هضم 80ـ70 درصدی پروتئین قارچ حائز اهمیت است و میزان كربوهیدرات‌ها و كلسترول در آن پایین است. به دلیلی پایین بودن كالری در قارچ یك رژیم غذایی مناسب برای لاغری است. قارچ‌های خوراكی دارای تركیبات ضدسرطان نیز می‌باشند. با مصرف قارچ‌های خوراكی می‌توان ویتامین‌های C,E,K,D,A و گروه (B6, B2, B1) B و املاح معدنی مانند پتاسیم، كلسیم، فسفر و مقادیری آهن مورد نیاز بدن را تأمین كرد. برخی از اسیدهای آمینه در قارچ‌ خوراكی شامل لیزین، تریپتوفان، تریپسین و اسید فولیك می‌باشد (محمدی گل تپه، 1379).
همچنین مقایسه برخی از اسیدآمینه‌های موجود در قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید با تخم‌مرغ، كه یك منبع غذایی غنی از پروتئین می‌باشد، در جدول 2 آمده است (چنگ و مایلز، 1989) .

جدول 1ـ ارزش غذایی قارچ خوراكی تازه به شرح جدول زیر می‌باشد (غلامعلی پیوست، 1375).
درصـد مـاده
5/90ـ3/78 آب
30ـ25 پروتئین (وزن خشك)
5/3 پروتئین (وزن تر)
8ـ7/1 چربی (وزن خشك)
3/0ـ2/0 چربی (وزن تر)

1ـ8/0 نمكهای معدنی
12ـ7/7 خاكستر (وزن خشك)
368ـ328 انرژی (k cal در 100 گرم)

جدول 2ـ مقایسه برخی از اسیدهای آمینه موجود در قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید با تخم‌مرغ: (در 100 گرم پروتئین)
قارچ تكمه‌ای سفید تخم‌مرغ اسید آمینه
5/7 8/8 لوسین
5/4 6/6 ایزولوسین
5/2 3/7 والین
2 6/1 تریپتوفان
1/9 4/6 لیزین
2/4 8/5 فنیل آلانین
9/0 1/3 متیونین

4ـ اشتغال‌زایی:
چنانچه در زمینه ترویج، توسعه و حمایت از پرورش قارچ خوراكی در مناطق مختلف كشور بخصوص روستاها فعالیت شود، می‌توان علاوه بر تأمین مواد غذایی گام مؤثری در جهت ایجاد اشتغال جنبی مناسب و افزایش درآمد كشاورزان برداشت.
در بین قارچهای خوراكی، قارچ تكمه‌ای سفید رایج‌ترین قارچی است كه در سراسر جهان كشت می‌شود. پرورش قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در اواسط قرن هفدهم میلادی در فرانسه شروع شده و از دهه 1960 تولید آن به صورت صنعت بزرگی، درآمده است. در مجموع به طور متوسط قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید 38 درصد كل تولید قارچ خوراكی در دنیا را، به خود اختصاص داده است
(دفتر امور گل و گیاهان زینتی و قارچ‌های خوراكی وزارت جهاد كشاورزی، 1382).
علیرغم اهمیت اقتصادی و تجاری قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، برنامه اصلاحی برای بهبود عملكرد آن، با مشكلاتی همراه است. یكی از مهم‌ترین مشكلات، به چرخه نامعمول زندگی این قارچ برمی‌گردد كه غالباً بجای تشكیل بازیدیوسپورهای تك هسته‌‌ای، بازیدیوسپورهایی حاوی دو هسته هاپلوئید متفاوت و سازگار از نظر جنسی، تولید می‌كند (استوپ و مایبروك، 1999) . مشكل دیگر، عدم وجود اختلافات مورفولوژیكی قابل مشاهده، بین میسلیوم‌های با منشأ تك اسپوری و چند اسپوری می‌باشد (كریگان، 1992) . همچنین از نظر تندش اسپور، كه به عنوان اولین گام در یك برنامه اصلاحی است، بسیار ضعیف و ناهماهنگ است (چنگ و مایلز، 1989) . از دهه 1970 میلادی، الگوی جنسی و چرخه كامل زندگی این قارچ به دقت مورد مطالعه قرار گرفته است. متوسط سرانه مصرف قارچ خوراكی در دنیا، در حدود 5/2 كیلوگرم است در حالی كه این میزان د

ر ایران، تنها 160 گرم است و متوسط سرانه مصرف قارچ خوراكی در ایالات متحد امریكا حدود یك كیلوگرم می‌باشد. میزان تولید سالیانه قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در آلمان، در سال 1959، حدود 5100 تن و در سال 1965، حدود 9000 تن و در سال 1967، به مرز 15000 تن رسید در سال 1969 ارزش نقدی تولید جهانی این قارچ از مرز یك میلیارد مارك گذشته بود (غلامعلی پیوست، 1375).
میزان تولید سالیانه قارچ خوراكی در ایران، در حدود12 هزار تن است كه از این میزان، حدود 10 هزار تن به قارچ تكمه‌ای سفید اختصاص دارد. حدود صد واحد تولیدی فعال و نیمه فعال قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، در ایران شناسایی شده‌اند. گرچه آمار و ارقام دقیق و قابل اعتمادی از میزان عملكرد قارچ خوراكی در ایران در دست نیست، ولی براساس شواهد موجود، عملكرد در ایران، حدود 12 كیلوگرم در مترمربع است، در حالیكه متوسط عملكرد جهانی قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، در حدود 25 كیلوگرم در مترمربع می‌باشد (دفتر امور گل و گیاهان زینتی و قارچهای خوراكی وزارت جهاد كشاورزی، 1382).
طبق آمار موجود، كشورهای تولیدكننده قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در جدول 3و4 آمده‌اند.

جدول 3ـ كشورهای تولید كننده قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در سال 1984
تولید قارچ تكمه‌ای سفید (هزار تن) كشور
875 اروپا
425 آمریكای شمالی
330 چین
68 آسیا
51 آمریكای لاتین

جدول 4ـ كشورهای تولید كننده قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در سال 1997
تولید قارچ تكمه‌ای سفید (هزار تن) كشور
246 ایالات متحده آمریكا
160 فرانسه
140 چین
90 هلند
84 انگلستان

به علت نبود مراكز تحقیقاتی در ایران و عدم توجه كافی مراكز علمی و دانشگاهی كشور به این تكنولوژی سودآور و پرمنفعت، پرورش قارچ خوراكی نتوانسته جایگاه واقعی خود را پیدا كند علاوه بر این بی‌توجهی مراكز تحقیقات كشاورزی موجب عدم تربیت نیروی متخصص لازم و كافی برای پرورش و تولید قارچ خوراكی شده است.

دلایل عمده عملكرد پایین قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید در ایران:
1ـ عدم تهیه یك بستر كشت مناسب
تهیه و آماده‌سازی بستر كشت، (كمپوست) از مهم‌ترین مراحل پرورش قارچ خوراكی است، زیرا تغذیه قارچ خوراكی از بستر كشت تأمین می‌شود و قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، یك تجزیه كننده ثانویه می‌باشد و از اجساد میكروارگانیسم‌های موجود در كمپوست نیز استفاده می‌كند.
2ـ عدم رعایت بهداشت محیط
3ـ عدم كنترل دقیق شرایط محیطی، در زمان پرورش

قارچ
4ـ ضعف بنیه نژادی
استفاده پیاپی و تكثیر رویشی اسپاون با همان روشهای قدیمی، منجر به ضعیف شدن قدرت رویشی اسپاون و كاهش شدید عملكرد آن، شده است. اسپاون وارداتی با زیر كشت‌های متوالی، ضعیف می‌شود. همچنین ممكن است اسپاون وارداتی نامرغوب باشد، لذا تولید اسپاون مرغوب در داخل كشور، امری ضروری است. در همین راستا از حدود هفت سال پیش، تحقیقات در زمینه تولید اسپاون هیبرید، در دانشكده كشاورزی (گروه بیوتكنولوژی) دانشگاه فردوسی مشهد، آغاز شده است.

كشت قارچ تكمه‌ای سفید، در قرن هفدهم میلادی در حومه پاریس بوسیله باغبانان فرانسوی در هوای آزاد، صورت گرفت، با كشف این نكته، كه وجود نور برای رشد این قارچ، ضروری نیست و در تاریكی هم می‌توانند رشد نمایند. در اوایل قرن نوزدهم كشت و پرورش قارچ، در غارهای طبیعی، معادن و تونلهای حفر شده در فرانسه، توسعه زیادی پیدا كرد. كشت و پرورش قارچ، در اوایل نیمه دوم قرن 19 از اروپا به ایالات متحده امریكا سرایت كرد و در سال 1890، مزرعه‌داران ایالت

پنسیلوانیای امریكا، به پرورش قارچ در فضاهای سرپوشیده اشتغال ورزیدند. این كار به سرعت در سایر مناطق رایج شده و متعاقب آن سالنهای ویژه‌ای برای پرورش قارچ خوراكی احداث شد
(سینگر و هریس، 1987) .
با گسترش علم زیست‌شناسی و اختراع و پیشرفت میكروسكوپ و روشهای میكروبیولوژیكی كاشت و پرورش قارچهای خوراكی، توجه دانشمندان به این موضوع بیشتر جلب شد. در سال 1884 دانشمندانی از جمله مارچوت و كنستانتین، موفق به تولید اسپاون استریل، توسط جوانه زنی توده اسپورهای این قارچ، در شرایط آزمایشگاهی شدند. در سال 1905 داگر موفق به تهیه اسپاون قارچ تكمه‌ای گردید و مطالعات خود را برای تهیه بذر خالص قارچ، از كشت بافت منتشر كرد و بدین ترتیب اولین گام در اصلاح قارچ تكمه‌ای، برداشته شد. از سال 1910 به بعد، كشت و تولید این قارچ در گلخانه‌ و محیط‌های كنترل شده رواج پیدا كرد. در سال 1920، كشاورزان اروپایی، به علت تغییر وسائل نقلیه از اسب به ماشین، به فكر تهیه كمپوست از منابع جدید، (كاه و كلش و كود مرغ) به جای كمپوست اسبی افتادند. لامبرت از ایالات متحده امریكا، اساس تكنولوژی نوین امروزی پرورش قارچ خوراكی را، بنیان نهاد. وی در سال 1932 تهیه بذر قارچ بر روی غلات را ابداع نمود (لامبرت، 1932). انقلاب صنعتی كه سیندر طی سالهای 1938 تا 1946 در تهیه كمپوست مصنوعی، برای صنعت پرورش قارچهای خوراكی بوجود آورد، در واقع، دومین قدم در اصلاح این قارچ بوده است

(سیندر، 1938) . بنا به گزارش پاتاك و همكاران، از دهه 1960، توسعه تولید و پرورش قارچ خوراكی بویژه تكمه‌ای سفید، به شیوه مدرن، در اكثر كشورها، بویژه در ایالات متحده امریكا آغاز گردید (پاتاك و همكاران، 1960) . در اواخر دهه 1970 و اوایل دهه 1980 فریش، طی یك برنامه اصلاحی بلندمدت، موفق به گزینش و معرفی نژادهای U1 و U3 گردید، كه نقطه عطفی در اصلاح قارچ مذكور است (فریش، 1983) .

در ایران، از سال 1376 نخستین گامهای اصلاحی، برای بهبود نژادی قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، در دانشكده كشاورزی مشهد برداشته شده است. طی سالهای 79ـ1377 نخستین فرایند اصلاحی با بهینه‌سازی شرایط كشت تك اسپور، آغاز شد (گردان، 1379). در سال‌های 82ـ1380 با بهینه سازی شناخت هموكاریونها، با استفاده از نشانگر ملكولی RAPD گامی مؤثر، در جهت تسریع فرایند اصلاحی قارچ تكمه‌ای سفید، برداشته شد (كاووسی، 1382).
در سالهای 83ـ1381 شاخصه‌های اصلاحی بر عملكرد قارچ خوراكی تكه‌‌ای سفید، مورد بررسی قرار گرفت (خاتمی، 1383). در این تحقیق كه از سال 1382 آغاز شده است، به بررسی قابلیت تركیب پذیری عمومی و خصوصی در ده ایزوله خالص هموكاریون پرداخته شده است، تا در نهایت بتوانیم بهترین ایزوله هموكاریون برای تركیب با سایر هموكاریونها را بشناسیم و همچنین، از بین تمامی تلاقی‌های دو به دو بدست آمده، بهترین دورگ با بیشترین عملكرد را، معرفی كنیم. امید است، نتایج حاصل از این تحقیق گامی در جهت پیشبرد اصلاح این قارچ، باشد.

آشنایی اجمالی با قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید:
قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید با نام علمی Agaricus bisporus و نام انگلیسی
The White Button Mushroom شناخته می‌شود.
طبقه‌بندی:
كلیه موجوداتی كه قارچ نامیده می‌شوند، در سه سلسله جداگانه قرار می‌گیرند
(جان و همكاران، 1996) .
1ـ سلسله Fungi 2ـ سلسله Stramenopila 3ـ سلسله Protista
قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، یك قارچ عالی، متعلق به سلسله Fungi است.

رده بندی:
سلسله: Fungi
شاخه: Basidiomycota

رده: Hymenomycete
راسته: Agaricale
خانواده: Agaricacea
جنس: Agaricus
گونه:Bisporus
قارچها، فاقد كلروفیل هستند و برای بقاء خود، متكی به وجود مواد آلی هستند، یعنی به اصطلاح، هترو تروف می‌باشند.
چنانچه مواد آلی مورد نیاز قارچها فقط از گیاهان مرده جذب گردد، به آنها، گندرو می‌گویند. قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید فقط از بقایای گیاهان تغذیه می‌كند، بنابراین یك قارچ گندرو می‌باشد (جان و همكاران، 1996) .
اصطلاح Mushroom به اندام گوشتی تولید كننده اسپور قارچها، اطلاق می‌شود و می‌توان گفت كه ماشرومها خوراكی یا سمی هستند. در شاخه Basidiomycota قارچهای خوراكی جنس Agaricus، Pleurotus، Volvariella و Lentinus بیشتر مورد توجه هستند.

اندام شناسی قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید:
اصطلاح تكمه‌ای از شكل ظاهری این قارچ در هنگام جوانی، گرفته شده است. هرچند كه این مرحله ناپایدار است و قارچ در مرحله بلوغ، به حالتی چتری در می‌آید. به طور كلی یك قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید، از دو قسمت عمده تشكیل شده است. قسمت چتری كه به صورت كلاهك پهن است و قسمت دوم، پایه كه كلاهك را نگه می‌دارد (گوپتا، 1988) . پایه قارچ دو وظیفه را عهده‌دار است. اولاً، كاملاً توپر است تا بتواند كلاهك را، محكم نگه دارد. ثانیاً، كلاهك قارچ را، از سطح زمین بالا برده، به طوریكه اسپورها شانس مناسبی برای قرارگرفتن در جریان هوا داشته باشند و موقعیت مناسب و مؤثری برای پراكنده شدن اسپورها، ایجاد سازد (اینگلد، 1996) .
اسپورها بر روی تیغه‌ها قرار دارند و تیغه‌ها در سطح زیرین كلاهك جای دارند. در هنگام جوانی، كلاهك قارچ توسط یك غشاء كه بین كلاهك و پایه تشكیل می‌شود پوشیده شده است این غشاء پس از پاره شدن، اطراف پایه را فرا می‌گیرد كه حلقه نامیده می‌شود. در قارچ A.bisporus ، كلاهك به رنگ سفید، كرم یا قهوه‌ای رنگ و تقریباً صاف و نرم و در بعضی موارد، دارای پولك‌های كوچك است. سطح كلاهك در این قارچ، محدب است كه در نهایت كاملاً پهن و گوشتی می‌شود. پایه به صورت مركزی، سفید و استوانه‌ای و محكم است كه در قسمت تحتانی آن ضخیم‌تر بوده و به تدریج كه به سمت بالا می‌آید باریك‌تر می‌شود. وسیله تكثیر این قارچ، اسپور است كه در حقیقت، همان بازیدیوسپورها هستند. بازیدیوسپورها در سطح خارجی تیغه‌های كلاهك به صورت یك لایه به نام هیمینیوم تشكیل می‌شوند. بازیدیومها سلولهایی هستند كه، بازیدیوسپورها بر روی آنها قرار دارند (جندرز، 1982)

مشخصات پرگنه در كشت خالص:
پرگنه یا كلنی ، توده میسلیومی رشد یافته است و می‌توان، آن را در محیط كشت غذایی به اشكال مختلف رشته‌ای، پنبه‌ای، نمدی و بدون میسلیوم هوایی مشاهده نمود. میسلیوم‌ها ضمن رشد انتهایی، انشعابات متعدد نیز تولید می‌كنند، كه مطلوب‌ترین شكل رشد میسلیوم‌ها به صورت رشته‌ای و دارای میسلیوم هوایی است، كه این موضوع در عملكرد قارچ حائز اهمیت است (لامبرت و همكاران، 1983) مشاهده شده است كه برخی از نژادهای این قارچ، پرگنه خاكستری مایل به سفید و میسلیوم هوایی كمتری تولید می‌كنند و گروهی دیگر، میسلیوم هوایی زیاد

تولید كرده و شكل پنبه‌ای به خود می‌گیرند (كلیگمن، 1943)

نامگذاری علمی قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید:
این قارچ در منابع مختلف به نامهای متعددی ذكر شده است در اولین كتبی كه در مورد پرورش این قارچ منتشر شده، از این قارچ به نام Psalliota campestis نام برده شده است. البته این نام به علت نداشتن اساس تاكسونومیكی مورد پذیرش قرار نگرفته است.
در سال 1945 در كنگره بین‌المللی گیاهشناسی پاریس، نام علمی قارچ تكمه‌ای سفید A.bisporus (Lange) Impach انتخاب شد (سینگر و هریس، 1987) ولی نام A.bisporus متداول‌تر است. نام‌ معادل دیگر این قارچ peck A.brunnescens است. (بارتون، 1988)

تقسیم‌بندی واحدهای سلولی میسلیوم از لحاظ تعداد و تركیب‌بندی هسته‌ای:
هموكاریون : به معنای جورهسته‌ای بودن است و به میسلیوم‌هایی كه هسته‌هایی از یك ژنوتیپ منفرد دارند، گفته می‌شود. سلولهای میسلیوم در هموكاریون‌ها یا چندهسته‌ای هستند یا تك هسته‌اند كه در حالت تك هسته‌ای، به آن مونوكاریون گفته می‌شود. در قارچ تكمه‌ای سفید، هموكاریون‌ها در هر واحد سلولی، چند هسته دارند ولی در اكثر قارچ‌های خوراكی دیگر، سلول‌ها حاوی یك هسته‌اند.
هتروكاریون : به معنای ناجور هسته‌ای بودن است و به میسلیومهایی كه دارای هسته‌هایی با دو یا چند ژنوتیپ متفاوت و سازگار هستند، گفته می‌شود. این میسلیوم‌ها قادر به تولید اندام باردهی هستند (سینگر و هریس، 1987).
دای كاریون : هنگامی كه دو هیف ناشی از دو مونوكاریون، با تیپ آمیزشی متفاوت، تلاقی می‌یابند، میسلیومی بوجود می‌آید كه سلولهای آن هر كدام دو هسته متفاوت و سازگار دارند. به این میسلیوم كه نوعی هتروكاریون است، دای‌كاریون گفته می‌شود. (سینگر و هریس، 1987)

چرخه زندگی قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید:
چنانچه بازیدیوسپورها در شرایط مناسب قرار گیرند تندش (جوانه زنی) كرده و از آنها رشته‌های نازكی خارج می‌شود، كه هیف نام دارد. این هیفها به سرعت رشد كرده و دارای دیواره عرضی می‌شوند و تولید یك شبكه هیفی به نام میسلیوم می‌كنند. این قسمت، اندام رویشی قارچ را تشكیل می‌دهد. در شرایط مناسب قارچ وارد دوره جنسی می‌شود و تولید بازیدیوكارپ می‌كند بازیدیوكارپ، همان اندام خوراكی قارچ را شامل می‌شود. هنگامی كه قارچ به مرحله بلوغ رسید، پرده بین كلاهك و پایه كه قبلاً قسمت زیر كلاهك را پوشانده است، پاره شده و كلاهك پهن

می‌شود. سپس زمانیكه كلاهك قارچ به بلوغ رسید، تیغه‌ها نیز در آن تشكیل می‌شوند. تیغه‌ها در ابتدا به صورت كم رنگ هستند كه به تدریج به رنگ قهوه‌ای شكلاتی در می‌آیند. این پدیده به وسیله تعداد زیادی بازیدیوسپور قهوه‌ای رنگ كه برروی بازیدیوم‌ها ساخته می‌شوند ایجاد می‌گردد. بازیدیوسپورهای قارچ A.bisporus بسیار كوچك (قطر 9ـ8 میكرون) و خیلی سبك هستند شكل آنها عموماً بیضوی است. بازیدیومها، سلولهایی هستند كه بازیدیوسپورها بر روی آنها قرار می‌گیرند. هر بازیدیوم دارای دو اندام خار مانند به نام استریگما است كه در انتهای هر یك از آنها یك بازیدیو

سپور بوجود می‌آید (سوننبرگ، 2000).
در میسلیوم رویشی، هر سلول چند هسته‌ دارد و هسته‌ها هاپلوئید هستند. در زمان تولید اسپور دو هسته متفاوت از نظر تیپ آمیزشی ولی سازگار در سلولهای انتهای هیمینیوم، از سایر هسته‌ها جدا می‌شوند این دو هسته به هم ملحق شده و تولید یك مرحله دیپلوئید ناپایدار می‌كنند سپس وقوع میوز، منجر به تولید چهار هسته می‌شود در بازیدیوم‌هایی كه چهار اسپور تولید می‌كنند، یك هسته میوزی هاپلوئید به درون هر اسپور وارد می‌شود، اما در بازیدیوم‌هایی كه دو اسپور تولید می‌كنند، دو هسته میوزی هاپلوئید به هر اسپور مهاجرت می‌كنند، كه اگر اسپور تولید شده دارای دو هسته با تیپ آمیزشی مشابه باشد میسلیوم حاصل از تندش آن اسپور، عقیم خواهد بود (ایوانز، 1959).

در قارچ خوراكی تكمه‌ای سفید اغلب بازیدیوسپورها حاوی دو هسته هاپلوئید هستند(پاندی و همكاران، 1994).

بررسی الگوهای چرخه زندگی در A.bisporus
هموتالیسـم:
حدود 10 درصد از قارچهای خوراكی، هموتال هستند. در این قارچها، هیف ناشی از یك اسپور قادر است كه تولید اندام باردهی كند و به اصطلاح، خود بارور است. هموتالیسم خود بر دو نوع است:
الف)هموتالیسم اولیه: در اینجا یك هیف ناشی از یك اسپور قادر است كه دستخوش یك مرحله ناجور هسته‌ای شدن شود و لذا چرخه جنسی آن كامل می‌شود، مثل volvariella volvacea (پاندی و تو‌اری، 1994).
ب)هموتالیسم ثانویه: در این سیستم، یك اسپور كه خود حاوی دو هسته با تیپ آمیزشی متفاوت است می‌تواند تولید یك هیف كند و در نهایت اندامهای باردهی بوجود آید. این سیستم به هموتالیسم كاذب Pseudo homothallism نیز نامیده می‌شود، مثل A.bisporus
(ایمبرنون و همكاران، 1996)

هتروتالیسـم:
حدود 90 درصد از قارچهای خوراكی هتروتال هستند این قارچها خود عقیمند و هیف ناشی از یك اسپور، قادر به تولید اندام باردهی نیست. در این قارچها تلاقی دو هیف ناشی از دو اسپور دارای هسته‌هایی متفاوت از نظر تیپ آمیزشی، برای تكمیل چرخه جنسی لازم است
(پاندی و همكاران، 1994).
میلر در سال 1971 نظریه هموتالیك ثانویه را برای قارچ A.bisporus ارائه داد. اما چرخه زندگی قارچ تكمه‌ای سفید تنها به صورت هموتالیك ثانویه نیست، بلكه درصد اندكی نیز هتروتالیسم می‌باشند، به طوریكه به میزان اندكی نیز بازیدیوم‌های 3 تا 4 اسپوره تولید می‌شود كه هاپلوئید (n) هستند و عقیم بوده، میوه نمی‌دهند، یا اندك باردهی دارند. قارچهایی را كه دارای هر دو نوع اسپو

ر هتروتال و هموتال ثانویه هستند، آمفی تالیسم نامند (زو و همكاران، 1993).

ژنتیك قارچ A.bisporus:
در حالت هموتالیك ثانویه، وقتی دو هسته میوزی هاپلوئید، كه از نظر تیپ آمیزشی متفاوت هستند، واردیك بازیدیوسپور می‌شوند، این بازیدیوسپور هیفی را تولید می‌كند، كه خود بارور است. وضعیت عمومی آن است كه هر كدام از بازیدیومها فقط دو بازیدیوسپور تولید كند. در حالی كه در قارچ A.bisporus یك ژن با دو آلل وضعیت هتروكاریوتیكی را كنترل می‌كند (الیوت‌، 1972). می‌توان در یك بازیدیوسپور آلل آمیزشی یك هسته را به نام Ax و آلل آمیزشی هسته دیگر را نامید. این دو هسته با هم تركیب شده و یا یك تقسیم میوز، چهار هسته تولید می‌شود. اگر چهار هسته حاصل از تقسیم میوز را با نام‌های بنامیم، اسپورهای تولید شده به صورت خواهند بود. بازیدیوسپورهایی كه

دارای هر دو آلل و هستند، میسلیوم بارور تولید می‌كنند و بازیدیوسپور‌هایی كه آلل‌های مشابهی از یا دارند، میسلیوم خود عقیم تولید می‌كنند. بنابراین 67/66 درصد از اسپورها، خود بارور و 33/33 درصد آنها، خود عقیم‌اند. اما وضعیت دیگر آن است كه از هر بازیدیوم‌‌، 3 یا 4 استریگما و متعاقباً 3 یا 4 اسپور تولید می‌شود، كه اسپورها هر كدام یك هسته میوزی دارند و خود عقیم‌اند. توضیح این كه حالات فوق كاملاً تصادفی اتفاق می‌افتد و نسبت‌های فوق تغییر خواهد كرد.

برای دریافت اینجا کلیک کنید