توضیحات

توجه : به همراه فایل word این محصول فایل پاورپوینت (PowerPoint) و اسلاید های آن به صورت هدیه ارائه خواهد شد

  مقاله زنبور ها دارای 50 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله زنبور ها  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله زنبور ها،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد


بخشی از متن مقاله زنبور ها :

زنبور ها

فصل اول : مقدمه
حشره ای كه از تلاش او حیات بر می خیزد و از عناء او شفاء ، حشره ای كه شربت او نه تنها سكرآور نیست كه ذكر آفرین است سخن از زنبور عسل است كه قرآن با اصرار عجیبی بشر را به مطالعه و كشف اسرار شگفتی های نهفته در زوایای زندگی این حشره فرا می خواند . در عظمت و شرافت زنبور عسل همین بس كه خداوند متعال سوره ای از قران را به نام نحل نامگذاری كرده و آیاتی را به معرفی این حشره حیرت انگیز اختصاص داده است .
از همان روزهایی كه تاریخ بشریت رقم زده شد زنبور عسل مورد توجه انسان قرار گرفت تلاش و تولید او مورد تحسین ، زندگیش مورد مطالعه و نیش دردناكش موجب نگرانی گردید . بررسی منابع علمی موجود نشان می دهد كه حدود یك سوم تغذیه انسان به عمل گرده افشانی حشرات وابستگی دارد ، كه در بین آنها زنبور عسل دارای رتبه اول است . شاید تصور شود كه تغذیه انسان بیشتر به نشخوار كنندگان مرتبط باشد ولی نشخواركنندگان نیز به طور غیر مستقیم به زنبور عسل نیاز مند می باشند . زیرا گرده افشانی بسیاری از گیاهان علوفه ای وابسته به گرده افشانی حشرات گرده افشان بخصوص زنبور عسل است . زنبور عسل بغیر از عمل گرده افشانی از نظر تولید عسل ، موم ، گرده ، بره موم ، ژل سلطنتی و زهر دارای اهمیت اقتصادی است . این امتیاز ها بهترین توجیه برای حمایت دولتها در كشورهای مختلف از صنعت زنبورداری است . به منظور تقویت و نهادینه كردن این صنعت زیر بنایی باید به طور آگاهانه و علمی با برنامه ریزی دقیق در اصلاح نژاد زنبور عسل اقدام نمود .
امروز با اینكه پرورش زنبور عسل در جهان بسیار مورد توجه قرار گرفته است و تحقیقات وسیعی در تمام جنبه های بیولوژیكی و تولیدی آن صورت می گیرد ولی پیشرفت آن در مقایسه با دام و طیور از روند كندتری برخوردار بوده بطوری كه در زمینه تولیدات دام و طیور با بكارگیری
تكنیك های پیشرفته اصلاح نژاد ، تغذیه ، مدیریت و پیشگیری بموقع بیماری ها در چند سال اخیر افزایش قابل ملاحظه ای دیده می شود در سال 1972 لسلی گزارش می دهد كه در آمریكا طی 35 سال گذشته متوسط تولید هر واحد دامی 30 درصد افزایش پیدا كرده است و بر اساس بررسی های دیگری كه از سال 1960 تا 1987 صورت گرفته است میزان رشد در صنعت طیور ( تخم مرغ ) 189 درصد ( هارتمن 1985 ) در پرورش خوك ( گوشت ) 164 درصد ( بائر 1989 ) در پرورش گاو ( شیر ) 136 درصد ( آدر 1988 ) و در پرورش زنبور عسل ( عسل ) 127 درصد ( بینفلد 1986 ) گزارش شده است درصد كمتر میزان رشد تولید در بخش صنعت زنبور عسل ناشی از وابستگی این حشره به محیط و میزان پایین تحقیق در اصلاح نژاد آن می باشد .

اصلاح نژاد زنبور عسل
اگر هدف اصلی از اصلاح نژاد بالا بردن كیفیت و كمیت برای تولید باشد برای رسیدن به چنین هدفی باید تعریف دقیقی از صفات و ویژگی های آنها و روش اندازه گیری این صفات وجود داشته باشد . مرحله بعد كاربرد دانش ژنتیك و اصلاح نژاد است زیرا توارث هر صفتی از نسلی به نسل دیگر متفاوت بوده و این اختلاف تحت تاثیر دو عامل ژنتیكی و محیطی می باشد و بعضی از صفات همبستگی معنی داری نسبت به هم نشان می دهد كه این همبستگی بین دو صفت ممكن است ژنتیكی ، محیطی و یا تلفیقی از آنها باشد كه به هر حال برآیند این اثرات در فنوتیپ بروز می كند .
در میزان تولید و چگونگی فعالیت زنبور عسل شرایط محیطی نقش محدود كننده دارد به طوری كه در شرایط خاص ممكن است تا حدود 80 درصد از اثرات ناشی از محیط و بقیه را اثرات مادری ( قبل و بعد از تولید تخم ) و اثرات ژنوتیپی كنترل كنند .

صفات مهم اقتصادی در زنبور عسل نظیر صفات اقتصادی دام و طیور اغلب با چندین ژن كنترل می شود و چون درجه ظهور یك صفت كمی به تعداد ژنهای مؤثر بر آن بستگی دارد و همچنین میزان پارامترهای ژنتیكی صفات در نوع روش به گزینی مؤثر است لذا اولین مرحله در اجرای برنامه های اصلاح نژادی ، برآورد پارامترهای ژنتیكی است . برآوردهای صحیح از پارامترهای ژنتیكی برای یك برنامه اصلاح نژادی مؤثر ، بسیار مفید است . حقیقت این است كه زنبور عسل از نظر خصوصیات بیولوژیكی با سایر حیوانات اهلی دیپلوئید تفاوت دارد . زنبور عسل حشره ای اجتماعی است و این امر سبب افزایش كوواریانس محیطی مشترك ( كه یك عامل آن اثر مادری است ) می شود . همچنین صفات مهمی نظیر تولید عسل نتیجه عمل كرد مجموع زنبورهای كارگر موجود در یك كلنی است و نمی توان آن را برای یك زنبور كارگر اندازه گیری كرد . یكی از تفاوت های دیگر در زنبور عسل وجود سیستم هاپلوئید – دیپلوئیدی است . به دلیل هاپلوئید بودن زنبور نر استفاده از اصول و قوانین ژنتیك در این حشره با سایر موجودات تفاوت دارد . اگر تخم تولید شده توسط ملكه بارور گردد ( دیپلوئید ) بر حسب شرایط پرورش و تغذیه ، لارو به زنبور كارگر و یا به ملكه تبدیل خواهد شد و در صورت عدم باروری تخم به زنبور نر تبدیل می شود . لذا برآورد پارامترهای ژنتیكی زنبور عسل با در نظر گرفتن موارد خاص فوق و تفسیری كه در ضرایب خویشاوندی فرمول های مورد استفاده صورت می پذیرد میسر خواهد شد .
بررسی های به عمل آمده نشان می دهد كه تاكنون در ایران فعالیت زیادی در مورد اصلاح نژاد زنبور عسل انجام نشده است . از طرفی بعلت وارد نمودن ملكه های خارجی در سال 1340 و آمیخته شده ذخایر ژنتیكی كشور در اثر تلاقی با نژاد های خارجی و با توجه به اینكه در ده سال اخیر واردات ملكه های خارجی محدود شده انتظار می رود تثبیت ژنتیكی نسبی در توده داخلی صورت گرفته باشد . با چند تحقیق انجام شده در شناسایی مشخصات نژادی و برآورد پارامتر های ژنتیكی صفات آنها پتانسیل ژنتیكی موجود زنبور عسل در كشور تا حدودی مشخص شده است . لذا برای اصلاح و بهبود نژاد زنبور عسل كشور ضروری است فعالیت های بعدی صورت گیرد .

اهداف
در بررسی حاضر با استفاده از روشهای اصلاح نژاد زنبور عسل پارامترهای ژنتیكی ( ضریب وراثت پذیری و ضریب همبستگی ) مربوط به هشت صفت مهم ظاهری و از صفات بیولوژیكی تولید عسل و رفتار دفاعی برخی از كلنی های مربوط به مؤسسه تحقیقات علوم دامی كشور ( طرح جامع اصلاح نژاد زنبور عسل ) برآورد می شود . با توجه با این كه برای برآورد پارامترهای ژنتیكی لازم است میانگین رابطه خویشاوندی بین زنبور های ماده داخل هر كلنی مشخص باشد در بررسی حاضر موضوع فوق با دقت مورد توجه قرار گرفته است .
امید است ( با استعانت خداوند متعال ) این بررسی مورد استفاده سایر تحقیقات گسترده مربوط به اصلاح نژاد زنبور عسل قرار گرفته و گامی در برای نهادینه كردن این صنعت زیربنایی در كشور باشد .

فصل دوم : بررسی منابع علمی
2-1 گونه ها و نژادهای زنبور عسل
زنبور عسل از سلسله جانوران ، شاخه بند پایان ، رده حشرات ، راسته بال غشائیان ، خانواده اپوئیدا ، زیر خانواده اپینا ، گونه آپینی و جنس آپس است .
طبق گزارشات موجود در دنیا هفت گونه زنبور عسل وجود دارد كه عباتند: از زنبور عسل كوچولو ، زنبور عسل سخره ای ( بزرگ ) ، زنبور عسل آسیایی ( هندی ) ، زنبور عسل قرمز ، زنبور عسل ریز ، زنبور عسل( معمولی ) ، زنبور عسل هیمالیایی می باشد .
گونه زنبور عسل اروپایی ، هندی ، قرمز در داخل كندو و یا در محوطه بسته در روی شان های متعدد كه درست می شود زندگی می كنند و سیستم مكالمه و ارتباط بین افراد این گونه ها بسیار زیاد است و از نظر اقتصادی بسیار اهمیت دارند ولی گونه های كوچك ، بزرگ و ریز و هیمالیایی به صورت آزاد زندگی كرده و در داخل محیط بسته قادر به ادامه حیات نیستند .
از بین این هفت گونه ، دو گونه در ایران گزارش شده است . زنبور عسل معمولی در سراسر ایران غیر از مناطق كویری شرق وجود دارد . زنبور عسل كوچولو در نواحی جنوبی ایران زندگی می كند و منطقه پراكنش آن شامل 10 استان : سیستان و بلوچستان ، كرمان ، هرمزگان ، فارس ، بوشهر ، لرستان ، ایلام ، كرمانشاه ، خوزستان و كهكیلویه و بویراحمد می باشد .
زنبور عسل معمولی دارای زیر گونه های متفاوت است و به دلیل اهمیت این گونه در بین حشرات بیشترین تحقیقات برای مشخص نمودن وضعیت نژادی آن صورت گرفته باشد .
تاكنون 25 نژاد زنبور عسل اروپا شناخته شده است كه یكی از آنها نژاد زنبور عسل ایرانی یا آریایی است . روش روتنر جهت بررسی و طبقه بندی نژادهای دنیا بر اساس صفات ظاهری می باشد كه از 404 كلنی و از هر كلنی 20 زنبور كارگر بصورت نمونه انتخاب نموده و روی هر نمونه نیز 33 صفت ظاهری را اندازه گیری نمود . تمایز 404 نقطه روی یك محور 32 بعدی مشكل است لذا با استفاده از روش تجزیه به مؤلفه های اصلی تعدادی محور ممتاز انتخاب می شود . در این روش بعضی از صفات حذف می شود و صفاتی كه بیشترین تمایز را در بین توده های مورد نظر بوجود آورده اند در محاسبات استفاده می شوند . در این روش آماری چند متغیره نهایتا می توان نتایج را روی محور مختصات دو بعدی و سه بعدی نشان داد .(شكل 2-1 و 2-2 )

2-1-1 زنبور عسل ایرانی A.M.Meda
این نام در دانشكاه بن آلمان بر روی زنبور ایرانی یا آریایی گذاشته شد . موطن اصلی این نژاد كوههای البرز و ایران مركزی است . كلمه MEDA از نام سلسله پادشاهان ماد كه قبل از هخامنشیان در ایران حكومت می كردند گرفته شده است . بعضی از دانشمندان این نژادها را AM . PERSICA و AM . IRANICAنیز می نامند . رنگ بدن در این زنبور عسل در قسمت شكم زرد متمایل به قهوه ای تیره كه در حلقه های اول شكم روشن تر است . تمایل به نیش زدن و بچه دادن و جمع آوری بره موم در آنها زیاد است . مقدار غذای مورد نیاز این نژاد برای مصرف زمستانی كمتر است و از لحاظ فعالیت خوب بوده و در اردیبهشت و اوایل خرداد ماه به حداكثر رشد سالانه خود می رسد . تمایل به غارت داشته و زمستانهای سرد را خوب تحمل می كند .

نیش زدن زیاد بدلیل غریزی بوده و هیچ نوع فعالیت علمی در جهت اصلاح نژاد آنها به عمل نیامده است زنبور عسل موجود در روستاهای ایران با زنبور عسل های وحشی تفاوت چندانی نداشته و تمام حالات آنها را از خود نشان می دهند . به نظر می رسد در صورت انجام تحقیقات اصولی بر روی صفات آنها می توان به مرور بعضی از خصوصیات نا مناسب ( نیش زدن و ; ) را تعدیل و خواص مطلوب در آنها را تثبیت نمود . در سالهای گذشته توسط مؤسسات مختلف تعداد زیادی ملكه زنبور عسل هیبرید به نام میدنایت ( MIDNIGHT ) و استار لاین (STAR LINE ) وارد كشور شدن با توجه به اینكه این ملكه از نژاد بخصوصی نبوده و از اختلاط دو یا چند نژاد و یا انتخاب درون نژادی حاصل شده اند ادامه ورود این ملكه های آمیخته به منزله یك خطر جدی برای زنبور عسل نژاد ایرانی است ، زیرا در صورت ادامه این عمل منجر به انحطاط زنبور عسل نژاد ایرانی می شد كه خوشبختانه در سالهای اخیر از واردات آنها جلو گیری به عمل آمد .
2-2 صفات ظاهری
در سالهای 1940-1925 توسط آلپاتوف (ALPATOV ) و گوتسه (GOETZE) اصول تشخیص و توصیف نژادهای زنبور عسل در جهان براساس اندازه گیری دقیق صفات ظاهری پایه گذاری شد . معمولا به منظور اندازه گیری صفات ظاهری تعداد نمونه مورد نیاز از هر كلنی 20 زنبور كارگر كافی است ولی تعداد نمونه كمتر نیز مورد قبول است .
در صورتی كه هدف از اندازه گیری صفات ظاهری شناسایی همزمان نژادها به روشهای مختلف باشد تعداد نمونه های بیشتری مورد نیاز خواهد بود . برای مثال در روش شناسایی سریع زنبور آفریقایی باید 50 زنبور كارگر از هر كلنی نمونه برداشته شود . در مطالعات انجام شده توسط كارلیس( CARLISE ) كه روی نمونه های جمع آوری شده آدام ( ADAM ) از اروپا ، آسیا و آفریقا انجام شد ؛ نشان داد كه اگر تعداد نمونه از هر كلنی را از 12 زنبور كارگر بالاتر ببریم دقت كار بیشتر نخواهد بود . ( از هر زنبورستان سه كلنی و از هر كلنی 12 زنبور كارگر به عنوان نمونه انتخاب شده بودند )
نمونه های برداشته شده از كلنی ها ( زنبور كارگر یا نر ) بایستی در محلول خاصی نگهداری شود تا در فاصله زمانی كه در آزمایشگاه اندازه گیری می شود علاوه بر سهولت عمل اندازه گیری ، بتواند خصوصیات ظاهری آنها نیز ثابت مانده و هیچگونه تغییری از نظر رنگ و اندازه در آنها ایجاد نشود بدین منظور محلول های مختلفی پیشنهاد شده كه ذیلا ً به تعدادی از آنها اشاره می شود :
آدام ابتدا محلول تهیه شده از 10 قسمت اسید استیك ، 20 قسمت فرمالدئید ، 30 قسمت اتانل و 100 قسمت آب مقطر را پیشنهاد كرد ولی غلظت زیاد اسید استیك در این محلول باعث می شد كه كتین حشرات نرم و جدا كردن قطعات بدن زنبورها در آزمایشگاه مشكل شود . وی پس از آن الكل اتیلیك 70% را پیشنهاد نمود ولی در این محلول نیز زنبورها ثابت نمی ماند . استفاده از محلول پیشنهادی آدام بدون اسید استیك نیز برای نگه داری نمونه ها ارائه و استفاده شد .
محلول كارل(CARLE )كه حاوی 28 قسمت آب مقطر ، 17 قسمت الكل اتیلیك 65 % و 6 قسمت فرمالدئید 40- 38 % ، و یك قسمت اسید استیك می باشد . امروزه از این محلول كمتر استفاده می شود . ولی رایج ترین محلولی كه از آن استفاده می شود محلول پامپل (PAMPLE ) می باشد .
محلول پامپل از 30 قسمت آب مقطر ، 15 قسمت الكل اتیلیك 95% ، 6 قسمت فرمالدئید 40-38 % و دو قسمت اسید استیك تشكیل شده است .
صفاتی كه برای مقایسه نژادها و توده های زنبور عسل در دنیا به كار رفته متعدد است و امروزه بالغ بر 39 صفت است . البته با نسبت بعضی از صفات یا مجموع بعضی از آنها نیز صفات
جدیدی بدست می آید كه در مقایسه ها مورد استفاده قرار می گیرد اندازه برخی از صفات ظاهری زنبور عسل نژاد ایرانی در مقایسه با بعضی نژادهای دیگر جهان در جدول زیر آمده است .

مرجع رنگ نیم حلقه
سوم پشتی شكمی طول خرطوم
(میلیمتر ) طول پای عقبی
(میلیمتر ) ایندكس
كوبیتال طول بال جلو
(میلیمتر ) صفت
نژاد
طهماسبی 1996 704 628 771 248 907 نژاد ایرانی
روتنر و پوراصغر1985 832 634 781 256 897 نژاد ایرانی
فتایا 1994 832 631 782 245 85 نژاد ایرانی در شمال سوریه
روتنر 1988 235 64 81 259 94 نژاد كارنیولان
روتنر 1988 71 64 800 255 92 نژاد ایتالیایی
آدام 1998 8 646 81 224 919 نژاد تركیه ای
روتنر 1988 46 704 829 216 932 نژاد قفقازی
فتایا 1988 726 619 782 228 848 نژاد سوریه ای
داتون 1981 74 548 712 22 813 نژاد یمنی
داتون 1981 73 581 747 237 825 نژاد مصری
داتون 1988 8 547 717 24 816 توده موجود در كشور عمان
روتنر 1988 345 605 81 184 933 نژاد شمال اروپا

جدول 2-1 : مقایسه برخی از صفات ظاهری نژادهای مختلف زنبور عسل كارگر در جهان

2-2-1 تاثیر عوامل مختلف بر روی صفات ظاهری
شرایط آب و هوایی متفاوت در هر منطقه باعث ایجاد تفاوت های ظاهری رفتاری و تولیدی زنبور عسل شده است كه منشا پیدایش تیپ های اكولوژیك و نژادها می باشد . استفاده از تفاوتهای ظاهری در تقسیم بندی توده ها و نژادهای زنبور عسل در سطح وسیع صورت می گیرد ولی تفاوت های ظاهری در این موجود فقط تحت تاثیر شرایط اقلیمی و جغرافیایی متفاوت نیست و عوامل دیگر نیز می تواند در ایجاد این تفاوت ها نقش داشته باشند .
بررسی های انجام شده توسط میخائیلوف) MIKHAELIOV ((1927 ) مشخص كرد زمان نمونه برداری بر روی اندازه بعضی صفات ظاهری مؤثر است . مثلا ً طول و عرض بال 5/4% و طول خرطوم6/2 % در اثر تغییر زمان نمونه برداری تغییر می كند . ولی تعداد قلابهای روی بال عقب ثابت است در بررسی های ایندر و همكارانش ( 1968 ) مشخص شد كه اندازه سلول و تغذیه لارو بر صفات ظاهری اثر می گذارد .
در بررسی های میكسنر و روتنر ( MIXNER ) تاثیر شرایط اقلیمی و ارتفاع روی صفات ظاهری مشخص شده كه با افزایش ارتفاع محل زیست زنبورها ، طول بدن آنها و نیز ارتفاع مومهای روی بدن آنها افزایش می یابد .
در بررسی های دیلی و همكارانش ( 1991 ) در كالیفرنیا مشخص كه بین صفات مربوط به اندازه بدن مثل طول بال ، طول رگ بال ها ، اندازه زاویه ها ، طول نیم حلقه سوم شكمی و اندازه غدد موم ساز و ارتفاع محل زیست همبستگی محیطی وجود دارد . یعنی در ارتفاعات كمتر و هوای خشك و گرمتر صفات مذكور كاهش می یابد كه این با نظریات برگمن مطابقت دارد ولی وی در مطالعات خود به این نتیجه رسید كه طول قسمت های مختلف پای عقبی زنبور عسل با ارتفاع تغییر شرایط فیزیكی همبستگی ندارد در حالی كه طبق نظرات الن ، طول پای عقبی و طول خرطوم به نسبت كمتری در مقایسه با اندازه بدن با ارتفاع همبستگی مثبت دارند .
با مطالعه هایی كه توسط طهماسبی ( 1375 ) بر روی صفات طول بال جلو ، عرض بال جلو،
طول خرطوم ، طول قد زنبور و طول پای عقبی در زنبور كارگر نژاد ایرانی صورت گرفت با وجود همبستگی فنوتیپی مثبت بسیار بالا در بین صفات فوق این نتیجه حاصل شد كه هر چه این زنبورها از نظر جثه بزرگتر می شوند طول بال و طول خرطوم و طول پای عقبی آنها نیز بزرگتر می شود و همچنین با اندازه گیری صفات ظاهری روش بیوشیمیایی مشخص شد ، زنبوران كارگر ایرانی در مقایسه با خصوصیات اعلام شده قبلی در سالهای اخیر در جهت مثبت خصوصیات نژادهای ایرانی كوچكتر و رنگ آن تیره تر شده است . همچنین این نژد در داخل ایران حداقل از دو جمعیت در شمال و در مركز و غرب تشكیل یافته است . تفاوت دو جمعیت بدلیل شرایط متفاوت اكولوژی شمال كشور با بقیه مناطق ایران است و این تفاوت شرایط زیستی باعث شده است كه زنبوران شمال كشور از جثه های بزرگتر و تیره تر برخوردار باشند .

2-2-2 روشهای اندازه گیری صفات ظاهری
اندازه گیری صفات ظاهری با چند روش امكان پذیر است . برای اندازه گیری بعضی از صفات لازم است اسلاید میكروسكپی تهیه شود و در بعضی موارد اندازه گیری قطعات بدن در زیر استریو میكروسكوپ صورت گرفته و در بعضی موارد نیز تهیه اسلاید پروژكتور رایج می باشد .
روش اندازه گیری صفات ظاهری در بررسی های انجام شده معمولا بر اساس روش روتنر می باشد كه به صورت یك روش بین المللی پذیرفته شده است .
صفات ظاهری بررسی حاضر در جدول ( 2-2 ) مشخص شده است و ردیفهای 8-9-10 كه نسبت طول بال جلو به عرض آن ، نسبت طول بال عقب به عرض آن و سطح سبد گرده جزء صفاتی هستند كه مستقیما روی اندام حشره قابل اندازه گیری نیست بلكه به صورت ضریب محاسبه شده است .
مؤلف شماره شكل علائم اختصاری صفت ردیف
Alpatov 2-7 LP طول خرطوم 1
Alpatov 2-8 TI طول ساق پای عقبی 2
Goetze 2-10 T3 رنگ نیم حلقه پشتی 3
Alpatov 2-5 FL طول بال جلو 4
Alpatov 2-5 FW عرض بال جلو 5
Alpatov 2-6 HL طول بال عقب 6
Alpatov 2-6 HW عرض بال عقب 7
Charles 2-11 Ca سطح سبد گرده 8
Alpatov 2-5 IF نسبت طول بال جلو به عرض آن 9
Alpatov 2-6 IH نسبت طول بال عقب به عرض آن 10
Ruttner 2-9 Scl رنگ سپرچه 11

جدول شماره 2-2 : صفات ظاهری اندازه گیری شده

2-3 صفات بیولوژیكی

با توجه به اینكه صفات بیولوژیكی زنبور عسل با سایر حیوانات اهلی دیپلوئید تفاوت دارد پس ضروری است قبل از برآورد پارامترهای ژنتیكی صفات مربوط به زنبورهای كارگر میانگین رابطه خویشاوندی بین زنبورهای ماده داخل كلنی ها برآورد شود .
عمده ترین صفات بیولوژیكی كه در زنبور عسل مورد بررسی قرار گرفته عبارتند از :
تولید عسل ، تولید موم ، تولید گرده ، تولید ژله رویان ، میزان تخمگذاری ملكه ، میزان نوزاد و جمعیت كلنی ، رفتار بچه دهی ، رفتار دفاعی ، قدرت زمستان گذرانی و ;.. با توجه به اینكه اكثر زنبوران طالب كلنی هایی با تولید عسل بالا و آرام ( به منظور راحتی بازدید كلنی ) هستند ، لذا در بررسی حاضر دو صفت میزان تولید عسل و رفتار دفاعی ارزیابی شد .

2-3-1 تولید عسل
عسل ماده شیرین و غلیظی است كه توسط زنبوران كارگر بطور غریزی و طبیعی از شهد گل گیاهان جمع آوری و تغییر شكل یافته و سپس در داخل سلولهای مومی كلنی ذخیره می شود از نظر اقتصادی معمولا مقدار تولید عسل اهمیت فراوانی برای زنبوردار دارد و همواره در تلاش برای افزایش آن است.

2-3-1-1 اندازه گیری تولید عسل
متداولترین روش اندازه گیری تولید عسل محاسبه تفاوت وزن شان های یك كلنی قبل و بعد از استخراج عسل می باشد . همچنین می توان در اوایل بهار یك طبقه را وزن كرده و بر روی بدنه اصلی كندو جهت افزایش جمعیت قرار داد و پس از پایان دوره ذخیره سازی عسل و در اواخر تابستان طبقه هر كلنی مجددا وزن شده و تفاوت وزن آن قبل و بعد از وفور شهد در طبیعت ، تولید عسل اضافی هر كلنی را مشخص می كند . وزن عسل باقی مانده در هر كلنی بر اساس 33/0 كیلو گرم در هر متر مربع شان عسل دار سر پوشیده ( در دو طرف ) محاسبه می شود .
برای اندازه گیری تولید عسل لازمست كه با كوچ كندو ها به مناطق مناسب جریان شهد طبیعی در طول آزمایش برقرار باشد . با توجه به اینكه امكان دارد در طول فصل پرورش كلنی با خشك سالی مواجه و مقدار قابل توجهی از عسل تولیدی خود را مصرف كنند . به منظور جلوگیری از بروز این مشكل و از دسترس خارج شدن مقداری از تولید عسل باید از هر جریان شهد در طبیعت مقدار عسل تولیدی هر كلنی را اندازه گیری نمود .

2-3-2 رفتار دفاعی
نیش در زنبور عسل یك سلاح دفاعی است و حشره به كمك آن با هر مهاجمی بدون در نظر گرفتن اندازه آن مقابله می كند . تعداد زنبوران كارگری كه دفاع را برعهده دارند ، در طی فصول مختلف بسیار متفاوت است . فرمون ها در مهاجم بودن كارگران اهمیت زیادی دارند . ازجمله فرمون های با اهمیت در زندگی زنبور عسل فرمون های اعلام خطر است كه از غدد نیش و غدد آرواره بالا ترشح شده و رفتار دفاعی را كنترل می كنند . علاوه بر این فرمون های غدد نیش برای علامتگذاری دشمن ها استفاده می شود . در ترشحات غدد آرواره ای ، هپتانون دو و استات ایزو پنتیل وجود دارد كه محرك حمله به دشمنان می باشد . هپتانون دو در علامتگذاری گل های بدون شهد و افزایش احتمال ذخیره شهد در كلنی نقش مهمی دارد در ترشحات دستگاه نیش زنبور عسل ، الكل ها ، استر ها ، اسید ها و تركیبات اروماتیك وجود دارند .
استات ایزو پنتیل ، استات ان بوتیل ، ونونانیل – دو از جمله مهمترین ترشحات غدد نیش است كه محرك نیش زدن و رفتار دفاعی است .
در زمان وفور شهد زنبوران كارگر به طور طبیعی در قسمت دریچه پرواز كندو بوده و در
حالت دفاع نمی باشند و یا كمتر به عوامل محركه حمله می كنند . ولی در زمان كاهش جریان شهد رفتار دفاعی و تهاجمی شدید می شود . زنبورهای نگهبان قبل از حمله دشمن خود را شناسایی و فرمون دفاعی ترشح می كنند و فرمون دفاعی زنبورهای كارگر را هوشیار و برای نیش زدن آماده می كند . ولی زنبورها برای حمله به تحریكات دیگر نیاز دارند . برخی از خصوصیات دشمنان به ویژه بوی بدن ، حركات نامنظم و پوشش موهای حسی سطح بدن ، زنبورهای كارگر را برای شناسایی كمك نموده و باعث رفتار دفاعی می شوند .
نیش زنبور در حالت عادی در محفظه نیش قرار دارد ولی در زمان حمله بیرون آورده و آماده فررفتن در بدن دشمن می گردد .
سطح نیش خاردار بوده و زنبور كارگر نمی تواند آن را از درون پوست مهره داران بیرون بكشد بنابراین زمانی كه سعی می كند تا دشمن را ترك كند تمامی دستگاه نیش و غدد ضمیمه آن در بدن میزبان باقی می ماند و در این زمان دستگاه نیش ، زهر را به داخل بدن دشمن پمپ نموده و فرمون هشدار دهنده نیز از طریق سطح زیرین بدنه نیش در محیط اطراف پراكنده می شود . همچنین زنبورهای نگهبان كه در قسمت دریچه پرواز می كنند و آماده هستند در وضعیت تهدید ، آرواره های خود را باز بسته نموده و فرمون دفاعی آزاد می شود مشخص شده است كه با افزایش سن زنبورهای كارگر علائم هشدار دهنده دستگاه نیش از نظر كیفی و كمی پیچیده تر می شوند . زمانی كه زنبورهای كارگر ، نگهبان كندو شده و یا صحرا گرد می شود ساختن مواد اتری در بدن آنها به حداكثر می رسد . رفتار دفاعی شامل چهار مرحله هوشیاری ، فعال شدن ، شناسایی و قدرت نمایی است .
دمیدن دود به داخل كلنی رفتار دفاعی را كاهش می دهد چون ذرات دود بوی فرعون های دفاعی را می پوشاند یا از حساس شدن شاخك ها به این مواد شیمیایی جلوگیری می كند و یا احتمالا بسیاری از زنبورهای كارگر شهد بیشتری مصرف می كنند و در نتیجه احتمال نیش زدن توسط آنها كاهش می یابد .

2-4 پرورش ملكه به روش دولیتل
بهترین زمان برای تشخیص مرحله پرورش ملكه فراوان بودن زنبورهای نر می باشد . با بیرون رفتن زنبورهای نر از كلنی و كاهش میزان پرورش زنبور عسل نر و یا توقف آن ، مرحله و دوره پرورش ملكه نیز خاتمه می یابد . به طور كلی بهترین زمان برای پرورش ملكه و در هر منطقه اوج تولید نوزاد نر می باشد ، چون در آن زمان زنبورهای پرستار به تعداد زیاد در كلنی ها بوده و تمام نیازمندیهای شاخون را تامین می نمایند . پرورش ملكه به روش مصنوعی از طریق عمل پیوند صورت می گیرد . به عمل انتقال لاروها در سن 1 روزگی از سلولهای كارگر به شاخون های ملكه ( سلولهای ملكه ) پیوندی گویند . پرستاری از لاروهای جوان وظیفه كندوهای پرستار است .

كندوی پرستاری كندویی است كه ، فاقد ملكه بوده و عهده دار پرورش شاخون های ملكه می باشد در این كندو ها حداقل دو قاب پر از عسل ( بتعداد تقریبی 4 كیلو گرم ) و دو قاب گرده وجود دارد . شاخون های ملكه ( فنجان های ملكه با قطر 1 میلیمتر ) با موم تصفیه شده و به وسیله انگشت های چوبی مخصوص

ساخته می شود . چند روز قبل از عمل پیوند در كندو های مادری شان های مناسب برای تخمگذاری قرار داده می شود . با آمادگی كامل كندوهای پرستار عمل پیوند شروع می شود . در انتهای هر شاخون مصنوعی ملكه ، یك قطره ژله رویان مایع قرار داده می شود ژله رویان ماده غذایی لازم برای پرورش ملكه است كه از شاخون های طبیعی استخراج می شود و با آب مقطر رقیق می شود . در این حالت لارو های جوان در ژله رویان شناور می شوند . پس از عمل پیوند قابهای پینودی به كندو پرستار انتقال داده می شود و تغذیه كمكی

به كندوهای پرستار با شربت ( آب و شكر به نسبت 1 به 1 ) برای تحریك زنبورهای كارگر در تغذیه و برای جلوگیری از بیماری نوزما ، داروی فوماژیلین نیز به شربت آنها افزوده می شود . پس از 36 ساعت میزان موفق بودن عمل پیوند بررسی شده و در هر یك از شاخونهای ملكه كه متوسط زنبورهای پرست

ار تكمیل نشده و یه لارو جوان با آن تغذیه نشده باشد . ( علامت عدم موفقت عمل پیوند ) بعداً از لاروهای جوان همان كندوی مادری پیوند زده می شود .
حدود 10 روز پس از پیوند و تبدیل لارو جوان به شفیره كامل شاخون های ملكه از محل استقرار بریده شده و در داخل محفظه چوبی قرار داده می شود تا اگر ملكه باكره ای متولد شد بقیه شاخون ها را نتواند با نیش زدن از بین ببرد حدود 24 ساعت از آن كه شاخون های داخل محفظه چوبی در محل انكوباتور ( انكوباتور دارای شرایط محیطی شبیهه داخل كندو است. ) باقی ماندند به كندو های فاقد ملكه جهت تشكیل كلنی های جدید انتقال داده می شود .

2-5 آلل های جنسی در زنبور عسل

ژنها كه عامل توارث صفات هستند بر روی كروموزومها قرار داشته و تعداد كروموزومها نیز در هر موجود زنده مشخص و اختصاصی می باشد . كروموزومها به صورت جفت و یكی از آنها كروموزوم پدری و دیگری كروموزوم مادری است . تعداد كروموزومها در زنبور ماده ( ملكه و كارگر) 32 عدد ( 2*16 است ) ولی در زنبور نر از طریق بكرزایی تولید می شود كه فقط 16 عدد كروموزوم است . جنس نر و ماده در سایر موجودات از طریق كروموزومهای جنسی ( xx , xy ) تعیین می شود

ولی در زنبور عسل فقط یك جایگاه ژنی در تعیین جنس نقش دارد . در این جایگاه ژنی حدود 22 آلل مختلف شناخته شده اند كه بصورت a22 ; a3 , a2 , a1 نشان داده می شود . این سری آلل های تعین كننده جنس را آلل های جنسی می نامند . اگر دو آلل مختلف جنسی ( مثلا a2 , a7 ) هر یك زنبوروجود داشته باشد یك زنبور ماده تولید می شود و اگر یك آلل جنسی موجود باشد ( هموزیگوت ) زنبور حاصل نر می شود چون فقط یك كروموزوم ( یا یك آلل جنسی ) در هر تخم غیر بارور وجود دارد لذا جنس زنبور حاصل نر می شود . در موارد نادر در هنگام آمیزش های طبیعی خصوصا آمیزشهای خویشاوندی در آلل جنسی

هموزیگوت ( مثلا a3,a2 ) در یك تخم بارور قرار می گیرد . در این حالت زنبور حاصل نر دیپلوئیدی می باشد البته در حالت طبیعی زنبورهای كارگر لاروهای حاصل از این تخم ها را لحظه ای پس از تفریح خورده و یا كشته بیرون كندو منتقل می نمایند . این پدیده ممكن است به دلیل عدم فرمون مناسب در این لارو باشد در كروموزوم های ملكه دو آلل جنسی متفاوت می باشد ؛ بنابر این از نظر جایگاه ژنی مربوط به تعیین جنسیت از هر ملكه امكان دارد دو نوع زنبور نر تولید شود ، از طرفی ممكن است ملكه در كیسه ذخیره اسپرم خود تا 22 نوع آلل جنسی مختلف را كه حاصل آمیزش با زنبور نر مختلف است داشته باشد . هنگامی كه به موقع كروموزوم های ملكه و كروموزوم های اسپرماتوزوئیدهای موجود در كیسه ذخیره اسپرم او دارای حداقل 6 آلل جنسی مختلف باشد ، در هنگام تخمگذاری از بخش عمده سلولهای شان كندو استفاده می شود ؛ بنابر این در آمیزش ملكه استفاده از زنبور های نر مختلف ( زنبور نر حاصل از چندین ملكه مختلف ) توصیه می شود .

2-6 رابطه خویشاوندی در كلنی های زنبور عسل
روش ارزیابی ژنتیكی راسته بال غشائیان ( راسته مربوط به زنبور عسل ) به دلیل هاپلوئید بودن جنس نر با سایر موجودات ( دی پلوئید ) متفاوت است عموما ً 75 درصد ژنهای دختران مختلف حاصل از آمیزش یك ملكه با یك زنبور نر ( بوسیله تلقیح مصنوعی ) با یكدیگر متشابه است . لذا رابطه خویشاوندی زنبورهای كارگر حاصل از یك ملكه ، یك زنبور نر را اصطلاحاً فوق خواهری می نامند . با توجه با این كه نیمی از ژنهای این فرزندان از ملكه دی پلوئید ( مادر ) و نیمی از ژنها از زنبور نر هاپلوئید به ارث رسیده است . احتمال یكسان شدن ژنهای آن برابر 75 درصد است . رابطه خویشاوندی بین زنبورهای موجود در یك كلنی تحت تاثیر عوامل مختلف و به شرح زیر است :

1 – نحوه ذخیره شده اسپرم در كیسه ذخیره اسپرم :
اسپرم ها در كیسه ذخیره اسپرم ملكه بصورت لایه لایه ذخیره می شود كه نتایج تعدادی از بررسی ها آنرا تایید و بعضی بررسی ها آنرا تایید نمی كند . در بررسی های انجام شده مشخص شده كه اسپرم آخرین و اولین زنبور نر در كسیه ذخیره اسپرم كاملا محافظت نمی شود .
2- تعداد زنبورهای نر كه با ملكه آمیزش می كنند :

در حالت طبیعی ملكه زنبور عسل با چند زنبور عسل نر آمیزش می كند لذا تعیین رابطه ژنتیكی زنبورهای داخل كلنی مشكل می باشد علت این است كه ساختار ژنتیكی زنبورهای موجود در كلنی بسیار متفاوت است از طرفی آمیزش ملكه با چندین زنبور نر سبب كاهش سهم اثر جایگاه ژنی جنسی مربوط به هر زنبور والد می شود . در نتیجه سبب كاهش شیوع بیماری های مربوط به زنبور عسل و یا به عبارتی سبب مقاومت بیشتر به شرایط نا مسائد محیطی می شود . بررسی ها نشان می دهد كه بین رابطه خویشاوندی زنبورهای كارگر داخل یك كلنی صفات اقتصادی مهم ( نظیر ذخیره سازی شهد ، تعداد نوزاد ، تولید عسل ) اثر متقابل دارد . بنابراین ساختار ژنتیكی زنبورها داخل یك كلنی به نوع رابطه خویشاوندی بین آنها و قدرت زیستی جمعیت و غده آمیزش ها بستگی دارد .

3- رابطه خویشاوندی زنبور نر كه با ملكه آمیزش می كند :
اگر زنبور نر شركت كننده در آمیزشها با یكدیگر خویشاوند و یا حاصل یك ملكه باشد متوسط رابطه خویشاوندی بین زنبورهای كارگر داخل هر كلنی افزایش می یابد .
4- رقابت اسپرماتوزوئید برای رسیدن به تخمك :
نحوه رقابت بین اسپرماتوزوئید در رسیدن تخمك میانگین همبستگی ژنتیكی بین زنبورهای داخل یك كلنی را تغییر می دهد .

5- تعداد آمیزش :
اثر تعداد آمیزش ها بین ملكه های مختلف متفاوت باشد رابطه خویشاوندی زنبورهای داخل كلنی ها متفاوت خواهد بود یعنی رابطه خویشاوندی بین زنبورهای كارگر برخی كندوها بیشتر از كندوهای دیگر است . همچنین اگر تعداد آمیزشها در حد مناسب نباشد به دلیل كافی نبودن میزان اسپرم موجود كیسه ذخیره اسپرم ملكه ، كلنی ملكه جانشین تولید می نماید .
یعنی زنبورهای كارگر شاخون ملكه تولید و پس از تولد ملكه دختری ملكه اصلی را از بین می برد.

2-6-1 تعیین تعداد آمیزش های ملكه :

تعداد آمیزش ملكه با روشهای مختلف تعیین می شود كه دو روش آن عبارت است از؛ تعیین حداقل تعداد زنبور نر مورد آمیزش با ملكه و تعیین تعداد مؤثر آمیزش هر ملكه می باشد .

حداقل تعداد زنبورهای نر در آمیزش با یك ملكه از طریق تقسیم كردن میزان حجم اسپرم موجود در كیسه ذخیره اسپرم ملكه به میانگین حجم اسپرم تولیدی یك زنبور نر تعیین می شود. تعداد مؤثر آمیزش هرملكه از معكوس احتمال ایجاد دو زنبور كارگر حاصل از یك زنبور نر ( پدر ) در كلنی محاسبه می شود . تعداد مؤثر آمیزش هر ملكه در خلال زندگی ملكه به مرور كاهش می یابد . این اثر نشان می دهد كه در شروع مرحله تخمگذاری ملكه اسپرم ذخیره شده نسبتا مخلوط می شود و پس از آن مرحله تغییری صورت نمی گیرد . همچنین بررسی ها نشان می دهد كه در روش تلقیح مصنوعی میزان مشاركت زنبورهای نر و

همبستگی ژنتیكی بین زنبورهای داخل كلنی یكسان است ، فقط در زمان تولید بچه كندو تغییر می كند لذا بررسی تعیین آمیزشهای ملكه باید قبل از تولید بچه كندو صورت گیرد بررسی ها نشان می دهد كه مصرف اسپرم در كیسه ذخیره اسپرم باعث تغییر رابطه خویشاوندی بین زنبورهای كارگر كلنی می شود . به نحوی كه با مسن شدن ملكه در هر سال این رابطه خویشاوندی تغییر می كند . میانگین تعداد زنبورهای نر شركت كننده در آمیزشها در هر مناطق معتدل بین 7 تا5/8 عدد و در مناطق گرمسیر 73/1 تا 8/9 گزارش شده است .

برای دریافت اینجا کلیک کنید

سوالات و نظرات شما

برچسب ها

سایت پروژه word, دانلود پروژه word, سایت پروژه, پروژه دات کام,
Copyright © 2014 icbc.ir