بررسی رابطه آب و گیاه

 ¬رابطه آب و گیاه
تنش آبی
   تنش آبی در گیاهان (Water stress) با كمبود آب به وضعیتی اطلاق می شود كه در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبی از كاهش جزئی پتانسیل اب در اواسط روز تا پژمردگی دائم و خشك شدن گیاه متغیر است. به عبارت ساده تر تنش آبی زمانی رخ می دهد كه سرعت تعرق بیش از سرعت جذب باشد با كاهش مقدار آب در خاك و عدم جایزگزینی آن پتانسیل آب در منطقه توسعه ریشه ها كاهش یافته و پتانسیل آب در گیاه نیز به طور مشابهی تقلیل می یابد و اگر شدت تنش آب زیاد باشد این امر باعث كاهش شدید فتوسنتز مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیكی و سرانجام خشك شدن و مرگ گیاه می گردد.
علت اصلی ایجاد تنش آبی در گیاهان تعریق یا كافی نبودن جدب آب و یا تركیبی از این دو می باشد. در اواسط روز همیشه بین تعرق و جذب تاخیروجو دارد و علت این تاخیر همانطور كه قبلا گفته شد مقاومت گیاه در مقابل حركت آب است. می دانیم كه تعرق به وسیله عواملی مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و دیگر عوامل موثر بر شیب فشار بخار بین گیاه و هوا كنترل می گردد. حال آنكه جذب آب به سیستم ریشه ای گیاه هدایت موئینگی خاك و مفاومت سلول های ریشه بستگی داشته و مسلم است كه بین فرآیندهایی كه با عوامل مختلف كنترل می شوند هماهنگی وجود ندارد و لذا تعرق و جاذب نمی توانند دقیقا منطبق بر یكدیگر باشند.
چگونگی پیدایش تنش آبی
   اگر تعرق زیاد باشد تنش آبی ممكن است در طی كمتر از یك ساعت در گیاه ظاهر شود ولی اكثر صدماتی كه به گیاه وارد یمآید در اثر تنش هایی است كه تداوم آنها بیش از چندین روز است چنانچه فرضا یك گیاه را آبیاری و سپس به مدت چند روز تا رسیدن به مرحله پژمردگی خود رها نمائیم در روز نخست پتانسیل آب در خك صفر بوده و پتانسیل آب ریشه نیز در همین حد است. پتانسیل آب برگ در یكی دو روز پس از آبیاری در اواسط روز پائین آمده و سپس در شب همگی بر هم منطبق می شوند. تا 5 روز اول هر چند تمام پتانسیل ها نسبت به روز اول كاهش نشان می دهند اما تفاوت بین پتانسیل آب برگ و خاك در طول روز در حدی است كه باعث جذب آب می گردد. تا این كه بسته به نوع خاك تقریبا از روز ششم به بعد پتانسیل آب برگ و خاك و ریشه همگی در حدود 15- بار بوده و هیچ گونه اختلاف پتانسیلی برای این كه آب به داخل گیاه وارد شود وجود نخواهد داشت. از این مرحله به بعد گیاه قادر به ادامه حیات نمی باشد. البته تاثیر تنش در قسمت های مختلف گیاه یكسان نمی باشد. یعنی اگر تنش آبی از حد معینی فراتر رود نمی توان انتظار داشت كه كل گیاه یك دفعه خشك شود زیرا در داخل خود گیاه نیز رقابت برای آب وجود دارد. مثلا برگ های جوان آب مورد نیاز خود را ا ز برگ های مسن می گیرند و هنگامی كه گیاه با تنش آبی مواجه می شود ابتدا برگ های مسن از بین می رود و راس ساقه تا آخرین مراحل كه تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه می دهند. همچنین در پاره ای از گیاهان آب جمع شده در میوه به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود از جائی كه رشد میوه ها در بسیاری از گیاهان در شب كه تعرق گیاه كم است صورت می گیرد چنانچه ملاحظه شود میوه رشد چندانی ندارد. باید متوجه شد كه گیاه با تنش آبی مواجه است ولو این كه ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.
اثرات تنش آبی بر رشد گیاه
   واضح است كه تنش طولانی آب موجب كاهش اندازه گیاه می شود. گرچه كاهش آماس سلول مهمترین عامل كوچك ماندن اندازه گیاه است ولی تنش آب تقریبا بر هر فرایندی از گیاه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل دیگری نیز دخالت دارند فشار آماس در سلول های در حال رشد كم است ولی برای اتساع سلول ها به حداقلی از فشار اعضا گیاه نیز حائز اهمیت است. از طرف دیگر فرآیندهای آنیزیمی نیز محتملاً به طور مستقیم با پتانسیل آب كنترل می شوند. گاهی اوقات این سوال پیش می آید كه آیا كاهش پتانسیل آب می تواند ساختمان پروتئین ها متابولیسم كربوهیدرات ها و ازت شده و روشن ترین دلیل آن این است كه تغییر ساختمان پروتئین ها در اثر كاهش پتانسیل آب بر فعالیت انزیم ها موثر واقع می گردد. اثر احتمالی دیگر مختلف نمودن ساختمان ظریف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائی از مسیر متابولیكی طبیعی خود می باشد.
   معمولا اثر تنش آب بر رشد گیاه تصاعدی است. مثلا با بسته شدن روزنه ها میزان فتوسنتز تقلیل پیدا كرده و تامین اكخیسد كربن نیز تقلیل می یابد. ولی تنش آب همچنین توانائی پروتولاسم را برای عمل فتوسنتز كاهش داده و كاهش فتوسنتز باعث می شود جابجائی كربوهیدرات ها و مواد تنظیم كننده رشد تقلیل یافته و اختلال در متابولیسم ازت نیز به كاهش آماس و رشد می افزاید. كاهش رشد باعث كاهش سطوح سنتز كننده نور شده و مقدار نسبی كربوهیدارت موجود برای رشد در مقایسه با گیاهانی كه تحت تنش قرار نگرفته اند كم می باشد.
   صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل بحرانی مخصوص بیش از مراحل دیگر است. دوره بحرانی زمانی است كه اندام های زایشی گیاه تشكیل یفاته و موقع گرده افشانی و تقلیح فرا می رسد. ریزش غوزه هائی كه مواجه به تنش آب می باشند به خوبی شناخته شده است. تنش شدید آب در مرحله تولید تار ابریشمی و كاكل در ذرت میزان محصور را به مقدار زیادی كاهش می دهد. با در نظر گرفتن این حقایق مسلم است كه اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد كاملا متفاوت می باشد. مثلا انباری چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزایش نمی دهد بلكه میزان قند آن را نیز كاهش می دهد.
اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه
گیاهانی كه در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان كاهش می یابد بلكه خصوصیات ساختمانی و بخصوص برگ های آنها نیز تغییر می‌كند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بین سلولی معمولا كاهش پیدا می‌كند. ولی مقدار كوتین، تعداد كركها، تعداد رگبرگها، روزنه ها و ضخات لایه های پارانشیمی برگ ها افزایش می یابد. نتیجه این وضعیت ضخامت نسبتا زیاد، چرمی شدن كوتینی شدن شاخ و برگ است گاه از خصایص گیاهان مقاوم به خشكی می باشد. تقریبا هر گیاهی كه با تنش آب مواجه گردد یكی از این علائم در آن مشاهده خواهد شد. یكی از مثال های مربوط به كاهش تنش آب برای كسب حالت مورد نظر سایه دادن برگ های توتون است تا بتوان برگ های نازك و بزرگی جهت ساختن سیگار برگ تولید كرد. رشد برگ ها به حدی نسبت به تنش آب حساس است كه می توان از آن به عنوان شاخص احتیاج به آبیاری استفاده نمود. تفاوت های بین ساختمان برگ های قسمت های بالا و پائین درخت و نیز برگهائی كه در سایه قرار دارند با برگهائی كه در معرض آفتاب می باشند ناشی از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولی
به طور كلی وضعیت اب در گیاه به وسیله تنش آب سلولل كنترل می گردد. مهمترین اثرات كمبود آب در بافت های مریتسمی بر روی فعالیت های سازندگی از قبیل ساختن DNA و RNA و مواد جدار سلول می باشد. البته برای بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار اماس مورد نیاز است. حساسیت منطقه نسبت به تنش آب بین گونه های مختلف متفاوت است. به نظر می رسد كه اگر تنش آب بر تقسیم سلولی كمتر از اثر آن بر نمو سلول است.
   كاهش آماس باعث تقلیل نود سلول می شود كه به نوبه خود موجب كاهش نمو برگ، شاخه و ریشه ها می گردد. كاهش آماس همچنین بر دیگر فرآیندهای وابسته به آماس سلول از قبیل باز شدن روزنه ها موثر است.
   احتمالا می توان گفت كه اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائی كه مستقیما از طریق كاهش آماس وارد عمل می شود بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتی از آب اطراف مولكولهای پروتئینی تغییر تركیب آن می شود كه بر نفوذ پذیری درجه آبكی بودن لزوجت و فعالیت های آنزیمی آن موثر می باشد.
   در از دست دادن آب توسط گیاه دو مرحله متمایز وجود دارد كه عبارتند از‍: مرحله اولیه برخورد گیاه با تنش آب است و مرحله جبران یا سخت شدن كه در صورتی اتفاق می افتد كه طور مدت تنش آب از چندین روز تجاوز نماید. این دو مرحله از طریق ساختمان پروتوپلاستم و فرآیندهای فیزولوژیكی مثل تنفس قابل تشخیص می باشند. از خصوصیات مرحله واكنش می توان كاهش لزوجت پروتوپلاستم افزایش نفوذ پذیری نسبت به آب، اوره و گلیسیرین تجزیه پروتئین ها و افزایش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه یابد مرحله جبران بروز می‌كند كه از خصوصیات آن افزایش لزوجت به مقدار بیش از حد اولیه خود كاهش نفوذ پذیری نسبت به آب و اوره و كاهش فرآیندهای فیزیولویكی از قبیل تنفس می باشد. اگر گیاه قبل از صدمات حاصله از پژمردگی دائم آبیاری شود این فرآیندها برگشت نموده و شرایط گیاه به وضعیت طبیعی خود بر می‌رسد.
اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز
تنش آب از طریق كاهش سطح برگ، بسته شدن پژوهشگران كاهش فعالیتهای سیستم پروتوپلاسمی موجب تقلیل فتوسنتز می گردد. برخی از پژوهشگران اظهار داشته اند كه اغلب اثرات شدید خشكی عبارت از كاهش سطوح سنتز كننده نور و تولید مواد خشك است. علاوه بر این كاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نیز مهم است. كاهش زیاد فتوسنتز را در واحد سطح برگ های گیاهانی كه با تنش آب مواجه می باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. این حقیقت كه كاهش تعرق و فتوسنتز به یك میزان صورت می گیرد موید نظریه فوق می باشد. به طور كلی كاهش سرعت فتوسنتز از زمانی كه كمبود آب جزئی است شروع شده و تقریبا در آماس صفر متوقف می شود. اثرات كمبود آب بر تنفس متغیر است. در بعضی آزماشات تنفس موقتا افزای یافته و هرچه تنش آب شدید گردد سرعت تنفس كاهش می یابد. دلیل این موضوع هیدرولیز نشاسته به قند است كه در گیاهانی كه در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده می گردد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر كربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته آنها كاهش یافته و معمولا مقدار قند افزایش می یابد. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. احتمالا تغییرات نسبت قندها و پلی ساكاریدها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است.
   بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش اب بر متابولیسم كربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واكنش از این لحاظ پیچیده است كه غالبا كاهش تنفس كندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ذخیره مواد غذائی و تغییر خواص كربوهیدارت های مختلف می گردد. پژمردگی گیاهان باعث افزایش اسیدهای آمینه شده و هیدرولیز پروتئین ها بحد قابل ملاحظه ای بالا می رود.
    اطلاعات موجود پیرامون اثرات تنش آب بر تولید و انتقال مواد تنظیم كننده رشد بسیار اندك است. اما از روی اثرات آن بر متابولیسم ازت و كربوهیدرات ها چنین به نظر می رسد كه تولید تنظیم كننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اكسیژن را در نوك درختان تنظیم كننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اكسیژن را در نوك درختان متوقف ساخته و ذخیره این ماده برای كامبیوم قطع می گردد. به طوری كه فعالیت های آن را تغییر می دهد. با تنش آب در گیاهان جابجائی تركیبات الی به مقدار زیادی كاهش می یابد. همچنین نحوه انتقال مواد نیز تغیر می‌كند. احتمالا به نظر می رسد كه كاهش انتقال مواد تولیدی در برگ ها یكی از عوامل تقلیل فتوسنتز در گیاهانی باشد كه تحت تنش آب قرار گرفته اند.
اثرات مفید تنش آب
  تنش آب همواره زیان آور نیست. در بعض شرایط تنش جزئی آب با وجودی كه رشد را تقلیل می دهد می تواند در بهبود كیفیت محصولات گیاهی موثر واقع شود. تنش جزئی آب كیفیت میوه های سیب، گلابی، هلو و آلو را افزایش داده است. با افزایش تنش آب در طی رسیدن دانه های گندم میزان پروتئین آن بالا می رود. تنش آب بر خاصیت معطر بودن توتون می افزاید. ولی تنش آب باعث افزایش ازت و نیكوتین سیگار نیز می شود. كه خاصیت خوبی به شمار نمی رود. همچنین گفته اند كه تنش آب مقدار روغن نعناع و چربی میوه های زیتون را افزایش می دهد. تنش آب موجب افزایش درصد روغنی در سویا نیز می‌شود.
مقاومت در مقابل بی آبی:
  طبق تعریف مقاومت در برابر بی آبی عبارت است از هر نوع روشی كه گیاه به وسیله آن بتواند از دوره های تنش آب محیط را تحمل نماید. مقاومت گیاهان در برابر بی آبی به دو روش عملی می شود. یكی اینكه پروتوپلاسم قادر است بدون وارد آمدن خساراتی كمبود آب را تحمل نماید. دیگر این كه خصوصیات ساختمانی و فیزیولویژیكی به نحوی است كه اثرات كشنده تنش آب را به تعویق انداخته یا خنثی می‌كند.
   ساختمان پروتوپلاسم تعدادی از گیاهان به نحوی است كه می توانند شرایط هوای آزاد را بدون آنكه از بین بروند تحمل نمایند. از گیاهان بذری می توان علفها و بوته های مختلف كویری مثل درمنه را نام برد. بین گونه های مختلف علفها، بوته ه و درختان مناطق نیمه كویری نیز از نظر مقاومت در مقابل خشكی تفاوت هائی موجود است. این تفاوت ها در مواردی كه زنده ماندن گیاه بیش از محصول ارزش داشته باشد حائز اهمیت است. شاید زیتون مثال بارزی در این مورد باشد زیرا می توانند به علت مقاومت زیاد برگ ها در مقابل خشكی در شرایطی كه برای اغلب گیاهان بیش از حد خشك است رشد نماید.
   در گیاهانی زراعتی اختلاف مقاومت در برابر خشكی بی اهمیت می باشد. زیرا اگر خشكی زیاد ادامه یابد این گیاهان از بین می روند. در این گیاهان به مقدار محصول بیش از زنده ماندن گیاه توجه می شود. و میزان محصول هم از زمانی كه پتانسیل آب خاك به 1- یا 2- بار یعنی به مراتب قبل از مواجه شدن با خط خشكی می رسد شروع به كاهش می‌كند. بیشتر مقاومت گیاهان مزوفیت در مقابل خشكی احتمالا ناشی از خصوصیات فیزولوژیكی و مورفولوژیكی آنهاست. كه موجب اجتناب یا به تعویق افتادن تنش آب گیاه می گردد. سه نوع از این مقاومت ها وجود دارند كه عبارتند از:
الف- تطبیق فصل رویش: در بسیاری از گیاهان یكساله كویری جوانه زدن رشد و گل دادن در طی چند هفته پس از بارندگی و خیش دن سطح خاك صورت می گیرد. این گیاهان قبل از ایجاد تنش شدید آب دوره زندگی خود را به اتمام می رسانند. گیاهان یكساله زمستانی نیز مثل چمن های نوع مدیترانه ای در طی فصل گرم و خشك به خواب می روند. مقدار محصول در انواع گیاهان زراعتی كه بشود آنها را زود كشت نموده تا قبل از رسیدن خشكی تابستان رشد خود را تكمیل نمایند. بیش از انواع ویررس است.
ب-پراكندگی زیاد سیستم های ریشه: یكی از طریق مطمئن مقابله در برابر صدمات حاصله از خشكی وجود ریشه های عمیق پراكنده و پرانشعاب شبیه ریشه های ذرت خوشه ای است. گیاهانی مثل سیب زمینی پیاز و كاهو كه دارای ریشه های سطحی و كم انشعاب می باشند سریعتر از گیاهانی كه ریشه عمیق دارند مثل یونجه ذرت و گوجه فرنگی صدمه می بینند تركیب توانائی گیاه در ساختن ریشه های عمیق و شرایطی از خاك كه متناسب ریشه های عمیق باشد وضعیتی را به وجود می آورد كه از نظر مقاومت در مقابل بی آبی مفید می باشد.
ج- كنترل تعرق: سومین طریقه به تعویق  انداختن تنش آبی كاهش تعرق است. برخی از گیاهان با ریزش برگ های خود در مقابل آب واكنش نشان می دهند. بسیاری از گیاهان با بستن روزنه های خود واكنش نشان می دهند. در هر دو روش تلفات آب كاهش می یابد و طول عمر گیاهانی كه با این روش ها عمل می كنند بیش از سایر گیاهان است. عكس العمل روزنه ها كه با تنش آب بسته می شوند. همراه با لایه كوتینی روی برگ ها یكی از عوامل موثر در كنترل تعرق است.
سخت شدن: صدمات وارده در اثر تنش ناگهانی آب بیش از تنش تدریجی در طی یك دوره طولانی است. گیاهانی كه یك یا چند دوره با تنش آب مواجه بوده‌اند به اصطلاح «سخت» شده و صدمات وارده به آنها در اثر خشكی كمتر از گیاهانی است كه قبلا با تنشی مواجه نبوده اند. بعضی از محققین سخت شدن را مربوط به تغییرات پروتوپلاسم در جهت افزایش لزوجت و ظرفیت آب پیوندی و نیز كاهش نفوذ پذیری آن می دانند. افزایشی كه در نسبت ریشه به شاخه، كوچكی برگها، ضخامت لایه كوتینی و رگبرگهای متراكم گیاهان تحت تنش مشاهده می شود احتمالا در مواردی كه گیاه مجددا مواجه به تنش آب می‌شود مفید است. این خصوصیات موجب می شود موقعی كه روزنه ها با تنش آب بسته می شوند اب كافی در اختیار بافت ها قرار گرفته و میزان تعرق پائین نگهداشته شود. بنابراین گیاهانی كه قبلا با تنش آب مواجه شده اند ممكن است بر تلفات آب كنترل بهتری داشته باشند تا گیاهانی كه قبلا تحت تنش نبوده اند. از سویا می توان به عنوان یك مثال نام برد كه پس از مواجه شدن با تنش آب میزان تعرق آن پائین می اید. زیرا مقدار چربی در سطح برگ گیاهان تحت تنش زیادتر از سایر گیاهان است. بوته های جوان گوته های علفی غالبا قبل از نشاء با كاهش مقدار آب «سخت» می شوند.
   گرچه تنش آب باعث كاهش رشد می  شود ولی مشاهده شده است كه رشد گیاهان تحت تنش پس از آبیاری مجدد سریعتر از گیاهان مشابهی بوده است كه مواجه با تنش آب نبوده اند تنش آبی بر تمام جنبه های رشد گیاه موثر بوده و باعث تغییرات شدید در آناتومی، فیزیولوژی، مورلوژی و بیوشیمیایی آن می‌گردد. اثرات تنش آبی ممكن است بعضا جنبه عمومی داشته و در مواردی نیز خاص یك گیاه باشد.
    صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل رشد بیش از مراحل دیگر است. از جمله این مراحل می توان زمان گلدهی، گرده افشانی، و تلقیح و یا میوه دهی را نام بدر. در جدول 9-1 حساس ترین مرحله رشد به تنش آبی در مورد بعضی از گیاهان زراعی و باغی ذكر شده است.
 
حساس ترین مراحل رشد گیاه نسبت به كم آبی
نوع گیاه    حساس ترین مراحل رشد
گندم    ساقه دهی خوشه دهی
ذرت    گل دهی، دانه دهی
جو    ساقه دهی، خوشه دهی
سورگوم    شروع خوشه دهی
برنج    شروع خوشه دهی، گل دهی
نخود ولوبیا    گل دهی، پر شدن علفها
گوجه فرنگی    شروع میوه دهی
خیار    شروع میوه دهی
درختان میوه    اولین زمان تشكیل میوه ها
پنبه    گل دهی، غوزه دهی
چغندر قند(غده)    فاقد مرحله بحرانی
چغندرقند (بذری)    مرحله گل دهی
هویج    فاقد مرحله بحرانی
سیب زمینی    شروع غده دهی

مقاومت به خشكی
   برحسب تعریف مقاومت به خشكی عبارتند از توانائی گونه ها یا ارقام زراعی از نظر رشد و تولید در شرایط خشكی است. تاثیر یك دوره خشكی طولانی بر فرآیندهای متابولیكی گیاه به عوامل زیادی بستگی دارد كه از آن جمله زمان خشكی در رابطه با دوره رشد گیاه ظرفیت نگهداری آب در خاك وخصوصیات فیزیولوژیكی گیاه را می توان نام بدر. مقاومت به خشكی در گیاهان زراعی نسبت به گوه های وحشی متفاوت است. اگر یك گیاه زراعی با خشكی زیاد مواجه شود. از بین رفته و با مقدار محصول آن به شدت كاهش می یابد. حال آنكه در گونه های وحشی زنده ماندن آن مطرح بوده و مقدار تولید در نظر گرفته نمی شود. با این وجود به دلیل كمبود آب در اكثر مناطق خشك مقاومت ارقام مختلف گیاهان زراعی به خشكی همیشه مورد نظر بوده و به عنوان یكی از فاكتورهای اصلاح نبات در نظر گرفته می شود.
   مقاومت به خشكی از طرف گیاه به سه روش اعمال می شود كه عبارتند از فرار از خشكی تحمل خشكی با ذخیره آب در بافت ها و تحمل خشكی بدون ذخیره آب در بافت ها.
 
9-6-1-فرار از خشكی
   دو ویژگی مهم گیاه را قادر می سازد از خشكی فرار كرده و در عین حال عمكرد قابل ملاحظه ای نیز داشته باشد. این دو خصوصیت عبارتند از سرعت نمود فیزیولوژیكی و شكل پذیری در مراحل مختلف رشد در مناطقی كه احتمال وقوع كم آبی در اواخر دوره رشد وجود دارد. زودرس بودن محصولات یك مزیت به نظر می رسد. گیاهان این مناطق به صورت طبیعی با آن سازگاری پیدا كرده اند. ولی در مورد گیاهان زراعییا باید از ارقام زودرس استفاده كرد و یا ب ااعمال روش های زراعی رسیدن محصول را به جلو انداخت. از جمله این روش ها مطابقت دادن فصل رویش با وضعیت آبی موجود است. شكل پذیری پپفیزیكی گیاه از راه های فرار از خشكی است. مثلا گنمدم در صورت مواجهه با خشكی طول دوره گرده افشانی خود را كوتاه می‌كند و یا از وزن دانه های آن كاسته می شود.
9-6-2= تحمل خشكی با حفظ ذخیره آب
   گیاهان زراعی قادرند از طریق جلوگیری از تلفات آب و حفظ ذخیره آن برای دوره های بحرانی با خشكی مقابله كنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه از طریق بستن روزنه ها، كاهش سطوح تبخیر كننده كاهش حذب تابش و یا تركیبی از این سه مقدار تعرق را كاهش می دهد گیاهان گوشتی بیشترین كنترل را  بر مسدود ساختن روزنه های خود داشته و می توانند به مدت چندین ماه دوره خشكی را تحمل نمایند. آناناس یكی از همین گونه های گیاهای است كه با بستن روزنه های خود خشكی های زیاد را تحمل می نمایند.
   افزایش كرك و موم در سطح شاخ و برگ باعث كاهش جذب تابش می شود. برگ ها نیز به صورت فعال می توانند جهت خود را نسبت به تابش تغییر داده و یا بر روی هم تا شوند تا حداقل تابش به آنها برسد. افزایش كرك و موم در سطح برگ ها باعث افزایش ضریب بازتاب  (albedo)تابش می شود. بخصوص این كه هوای موجود در بین كرك ها به سرعت مرطوب و به حد تشیع رسیده و عمل تبخیر را نیز متوقف می سازد. یكی دیگر از راه های مقابله با خشكی ریزش برگ ها و یا كم كردن سطح آنها است كه در مورد برخی از گونه های گیاهی مشاهده می شود.
   حفظ تداوم جریان ورود آب از خاك به ریشه نیز از دیگر روش های تحمل گیاه به خشكی است. لازمه این كار آن است كه اولا ریشه ها از نظر عمق و انشعابها گسترش یافته و ثانیا از مقاومت ریشه در مقابل ورود آب به داخل آن كاسته شود. با كمبود آب نسبت ریشه به تاج گیاه افزایش می یابد.
9-6-3-تحمل خشكی با عدم ذخیره آب
   بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیكی، مورفولوژیكی و بیوشیمیایی گیاه نسبت به آماس سلول ها حساس می باشد لذا حفظ آماس یعنی حفاظت از این فرآیندها حفظ آماس از طریق تنظیم وضعی اسمزی و افزایش قابلیت ارتجاع یا اندازه سلول امكان پذیر می باشد. كه در مورد بسیاری از گونه ها و ارقام زراعی اعمال می گردد. در شرایط یكسان افزایش قابلیت ارتجاع برگ ها باعث پتانسیل آماس سلول ها می گردد. به طور كلی تنظیم اسمزی افزایش قابلیت ارتجاع، كاهش اندازه سلول و آب كشیدگی از طریق تحمل پروتوپلاسمی و تغییر در خصوصیات دیوراه سلولی از روش های تحمل گیاه به خشكی می‌باشد.
9-7- تكامل گیاهان و كارآیی مصرف آب
   با وجودی كه از عمر كره زمین بیش از 6/4 میلیارد سال می گذرد و اولین گیاهان فتوسنتز كننده قریب 3 میلیارد سال قبل در دریاها بوجود آمده اند اما قدمت گیاهان خشكی زی از 5/0 میلیارد سال بیشتر نمی باشد. در طی این مدت در گیاهان تكامل بسیار زیادی صورت گرفته است. به طوری كه امروزه می توان تقریبا در هر نوع شرایط محیطی گیاهان خاص آن مناطق را پیدا كرد. مثلا بعضی از گیاهان در مناطقی می رویند كه از كاملا از آب اشباع است. این گیاهان را هیدروفیت (hydrophyte) گویند. گونه های دیگری از گیاهان كه فراتوفیت (pheretophyte) نام دارند در مناطقی رشد می كنند كه سطح آب زیر زمینی بالا باشد تا بتوانند از آن استفاده كنند. برعكس گیاهانی وجود دارند كه خشكی پسند هستند و قادرند بدون آب مدت ها به حیات خود ادامه دهند. این گیاهان زیروفیت (xerophyte) نام گرفته اند. گیاهان خشكی پسند برای مقابله با كم آبی انواع سازگاری ها را پیدا كرده اند كه از آن جمله می توان گوشتی شدن بافت ها مومی شدن كوتیكول، ضخیم شدن اپیدرم و غیره را نام برد. سرانجام پاره ای از گونه های گیاهی در مناطق معتدل، از آب و هوای نیمه مرطوب گرفته تا آب و هوای نیمه خشك به خوبی رشد می كنند. این گیاهان كه مزوفیت (mesophyte) نام دارند شامل انواع گیاهان زراعی كه ما با آنها سرو كار داریم می باشند.
   گیاهان مزوفیت آب مورد نیزا خود را عمدتا از طرق گسترش ریشه ها و در شرایطی كه آب در دسترس باشد از خاك دریافت می كنند. وجود اختلاف پتانسیل آبی بین خاك، ریشه و برگ و اتمسفر باعث می شود تا آب از خاك وارد ریشه و سپس از طریق برگ ها وارد اتمسفر شود. به طوری كه در شكل 9-6 نشان داده شده است در حالت معمولی پتانسیل آب در خاك 3/0، ریشه3-، در برگ 15- و در اتمسفر 500- بار بوده و همین امر موجب می شود كه جریان آب از خاك به طریف ریشه نیز برقرار گردد.
    هرچند وجود اختلاف پتانسیل آبی موجب جریان آب از خاك به سمت ریشه ها می شود اما مهیایی نیز در خاك برای استفاده گیاه ساده نمی باشد. در این مورد سه نظریه وجود دارد كه در شكل 9-7 به صورت نمودار نشان داده شده است. نظریه اول این است كه آب موجود در خاك از ظرفیت زراعی تا حد پژمردگی به طور یكسان و یكنواخت می تواند در اختیار ریشه قرار گیرد. نظریه دوم حاكی از آن است كه آب موجود در خاك  ابتدا از ظرفیت زراعی تا یك نقطه بحرانی به صورت یكسان در اختیار بوده اما از این نقطه به  بعد قابلیت دسترسی به آب مرتب كاهش پیدا می‌كند. نظریه سوم بیان می دارد كه قابلیت دسترسی آب از همان ابتدا و از ظرفیت زراعی تا نقطه پژمردگی متغیر بوده و مرتب سیر نزولی دارد. از بین این نظریه ها در حال حاضر نظریه دوم بیشتر مورد تأئید كارشناسان می باشد.
   گیاه برای كنترل آب در داخل خود نیز مكانیسم هایی را اعمال می‌كند. آب موجود در برگ ابتدا محفظه زیر روزنه ها شده و سپس ازآنجا به خارج رانده می شود. مقاومت هایی كه در این فرایند دخالت دارند (9-8) یكی مفاومت روزنه ای (stomatal resistanse) در مقابل خروج آب از محفظه زیر روزنه و دیگری مقاومت آیرودینامیك در مقابل خروج بخار آب از لایه هوای چسبیده به برگ و وارد شدن آن به هوا می باشد (aerodynamic resistanse). با توجه به این كه كلوپلاست نیاز به گاز كربنیك داشته كه باید از همین روزنه ها وارد گیاه می شود مكانیسم هایی كه گیاه برای كم كردن تعرق و در عین حال عدم ممانعت از ورود گاز كربنیك به عمل می آورد بسیار پیچیده است كه خود بخشی از فریاند تكاملی گیاهان را تشكیل می دهد.
   مهمترین عاملی است كه باعث گسترش گیاهان در سطح خشكی ها گردید وجود نور زیاد بود. اما چون گازكربنیك به تدریج مصرف و به عنوان یكی از گازهای نادر اتمسفر در آمد. لذا دستگاه های فتوسنتز كننده گیاه نیز خود مرا با شرایط سازگاری داده و تكامل پیدا كردند. فتوسنتز C4 كه در برخی از گیاهان به وجود آمد مشتمل بر تثبیت موقت گاز كربنیك در تركیبات 4 گربنه و 3 سپس آزاد ساختن آن در سلول های گیاهی است. فتوسنتز C3 نیز این نقش را در تركیبات 3 كربنه انجام می دهد. از طرف دیگر در برخی دیگر از گونه های گیاهی متابولیسم اسید كراسیولاسین( Crassulacean Acid Metabolism, CAM)  تكامل پیدا كرد كه گیاهان CAM را به وجود آورد. در این گیاهان گاز كربنیك موقتا در شب تثبیت و روز بعد آزاد می ود. گرچه این مكانیسم ها باعث می شود كه حتی در شرای كم آبی نیز فتوسنتز انجام شود. اما تولید محصول تابع عوامل محدود كننده دیگری نیز می باشد.
 
معرفی اسید آبسیزیك و نقش این هورمون در گیاهان
آبسیزین ها
   این گروه از تركیبات همزان در دو آزمایشگاه كشف شدند. گروه وارینگ كه بر روی خواب جوانه های بیرچ مطالعه می كردند یك تركیب را جدا نمودند و آن را دورمین نامیدند. گروه كورن فورث كه بر روی پیری برگ و میوه در پنبه تحقیق می كردند این تركیب را آبسیزین نامیدند. آنالیزهای بعدی نشان داد كه این دو تركیب یكی هستند و نام اسید آبسیسیك را برای آن انتخاب كردند.
    ABA برای انتقال اطلاعات از ریشه به قسمت های هوایی مورد استفاده قرار می گیرد. سیتوكنین ها نیز در این فرایند نقش دارند.
ساختمان اسید آبسیسیك (ABA) در زیر نشان داده شده است.

   ABA به دو شكل سیس و ترانس وجود دارد ولی فقط شكل سپس آن از لحاظ بیولوژیكی فعال می باشد. نور سبب ایزومر شدن شكل سیس به ترانس می شود و به نظر می رسد كه هنگام استخراج اسید آبسیسیك از گیاه این اتفاق روی می دهد. بعضی از اثرات ABA  در جدول 8-6 نشان داده شده اتس.

بعضی اثرات ABA
1-    تسریع پیری برگها
2-    ممانعت از رشد كلئوپتیل
3-    ممانعت از تولید آمیلاز در بذر غلات
4-    كنترل خواب بذر در بعضی از گونه ها
5-    كنترل زمین گرایی ریشه
6-    كنترل باز شدن روزنه ای

بیوسنتز و متابلولیسم
ABA از سه واحد ایزوپرن تشكیل شده است و در بیوسنتز آن از مسیر ترپینوئید استفاده می شود. دو مسیر برای بیوسنتز آن پیشنهاد شده است. یك مسیر مستقیم از موالوئیك اسید از طریق فارسنیل پیروفسفات و یك مسیر غیرمستقیم به وسیله تجزیه اكیسداسیونی یك كاروتنوئید C40 (وایولازانتین) بریا ایجاد یك تركیب حد واسط 15 كربنی كه سپس به ABA تبدیل می شود.
   اگرچه مطالعات با مواد نشان دار نشان می دهند كه كربن ها از موالوتیك اسید از طریق مسیر مستقیم كه در بالا تشریح شد وارد ABA می شوند اما مقدار ورود كربن از این طریق بسیار كم می باشد. اخیرا توجه بیشتری به میسر غیر مستقیم شده است. همان گونه كه شكل نشان می دهد در مسیر غیر مستقیم اكسیژن به وایولازانتین اضافه می شود. با استفاده از برگ های پژمرده ای كه بسیار سریع ABA تولید می كنند می توان نشان داد كه در حضور O2 18، ABA سنتز می شود كه حامل اكسیژن نشان دار در قسمت اسید كربوكسیلیك خود می باشد. این حالت وقتی اتفاق می افتد كه تولید ABA به وسیله تجزیه اكیسداسیونی وایولازانتین تولید می شود نه به وسیله مسیر مستقیم. همچنین مقادیر قابل توجهی از تركیب 10 كربنی به صورت یك تولید جنبی در این حالت قابل تشخیص است. بعلاوه در گیاهان رشد یافته در حضور علف كش فوریدون و نورفلورازون كه از بیوسنتز كارتنوئیدها ممانعت می كنند غلظت ABA به شدت كاهش می یابد.
ABA به سهولت متابولیزم شده، تولید اسید فازئیك و دو نوع اسید دی هیدروفازئیك می‌كند. این تركیبات در زیست آزمون بدون فعالیت بوده یا فعالیت كمی نشان می دهند و بنابراین تولید آنها به منزله غیر فعال سازی ABA است. همچنین ABA گلوكز پیوندهاییرا تشكیل می دهد كه متداولترین آنها ABAGE می باشد. استرگلوكز از طریق گروه كربوكسیل تشكیل می شود اما گلوكوسید دیگر یعنی ABAGE نیز می تواند از طریق گروه كربوكسیلی در موقعیت   تشكیل وشد. به نظر نمی رسد كه این فرم های پیوندی به صورت منابع آماده ABA آزاد عمل كند.
   ABA در ریشه ها و اندم های هوایی تولید می گردد. قبلا نیز دیدیم كه ABA از طریق آوند انتقال داده می شود. همچنین ABA در شیره آبكشی یافت شده است كه به وسیله حلقه برداری با بخار آب از انتقال آن جلوگیری می گردد.
   در بالا گفته شد كه دو علف كش فلوریدون و نورفلورازون به وسیله زابداری یكی از مراحل تولید ماده پیش نیاز سنتز ABA یعنی كارتنوئیدها سبب كاهش غلظت ABA می شوند. این وضعیت با طرز عمل ضد جیبرلین ها مشابه است. بنابراین می توان این دو تركیب را به عنوان ضد آبسیسین مورد توجه قرار داد. آبسیسین های مصنوعی به آسانی در دسترس نمی باشند اما ABA نسبتاً ارزان است لذا در صورت نیاز به سطوح بالای آبسیسین ها خود ABA را می‌توان به كار برد.
2-9-6- ابسیسیك ایسد و مواد ضد تعرق
   كنترل باز شدن روزنه ای علاوه بر تعدیل مصرف آب، ممكن است آسیب سرمازدگی و جذب آلودگی ها را نیز تحت تاثیر قرار دهد. بنابراین كاهش روزنه ای می تواند اثر قابل توجهی بر رشد و نمود گیاه داتشه باشد. به واسطه اثرات ABA بر روزنه ها تلاش قابل توجهی در رابطه با پتانسیل اقتصادی بودن مصرف ABA صورت گرفته است. در واقع مصرف ABA سرعت تعرق را برای مثال در جو و قهوه كاهش می دهد اما اثرات آن فقط برای مدت 10 روز دوام دارد. البته می توان پس از این مدت ABA را مجددا مصرف كرد. اما هزینه های ناشی از كار و مواد شیمیایی منجر به غیر اقتصادی شدن این عمل می شود. بنابراین ABA در آینده ای نزدیك به عنوان ماده ضد تعرق در مقیاس مزرعه ای مورد استفاده قرار نخواهد گرفت.
خوذآزمائی 12-8- كدام هورمون هم جهت با انتشار فعالیت كامبیومی در گیاه انتقال می یابد؟
   در فصل هفتم گفتیم كه اكسین ها در برگ های جوان تولید می شوند. در اینجا این احتمال مطرح می گردد كه آنها در فرآیند تجدید فعالیت كامبیوم نقش داته باشند. این حقیقت كه در صورت برداشتن جوانه های موجود بر روی شاخه های جوان فعالیت مجدد كامبیوم صورت نخواهد گرفت این ایده را تائید می‌كند. اگر در انتهای بالائی این شاخه های جوان بدون جوانه lAA مصرف می شود. آن گاه فعالیت كامبیوم شروع خواهد شد. بررسی دقیق فعالیت IAA نشان داد كه گرچه سلول های جدید به وسیله كامبیوم تولید شدند اما این سلول ها عمدتا در سمت آوند چوبی تولید گردیدند و سلول های بسیار كمی در قسمت آوند آبكش تولید شدند. بررسی فعالیت طیف وسیعی از تركیبان نشان داد كه جیبرلین ها تنها هورمون دیگری هستند كه در این سیستم فعالیت دارند. اما جیبرلین ها عمدتاً سبب تشكیل سلول های آبكشی گردیند. این نتایج در جدول 1-8 نشان داده شده است.
جدول 1-8 اثرای كمی IAA و GA بر فعالیت كامبیوم در شاخه های جوان صنوبر كه جوانه آنها برداشته شده است. مقادیر ارائه شده نسبت به عرض آوند چوبی تولید شده به وسیله شاهد محاسبه شده اند.

تیمار    عرض آوندچوب    عرض آوندآبكش    مجموع عرض آوندچوب و آبكش
شاهد    1    0    1
100میلی گرم در لیتر IAA    3    0    3
100 میلی گرم در لیتر GA3     1    9    10
100 میلی‌گرم در لیتر IAA و GA3    11    12    23
خودآزمائی 13-A : با توجه به داده های جدول 1-8 چگونه نقش IAA و GA3 را هنگامی كه با همدیگر مصرف می شوند تفسیر می كنید؟
   تفسیر نتایج فوق به این صورت است كه تركیبی از اكسین ها و جیبرلین ها در كنترل تولیدآوند آبكش و چوبی به ویسله كامبیوم آوندی نقش دارند. در یكی از قسمت های قبلی دیدیم كه این دو هورمون در كنترل رشد طولی نقش دارند. همچنین مداركی را مرور كردیم كه با توجه به آنها به نظر می رسد این دو هورمون در كنترل رشد قطری سهیم هستند. بنابراین تولید این دو هورمون می تواند اساس رشد طولی و رشد قطری باشد.
    قبل از آنكه موضوع رشد طولی و قطری را كنار بگذاریم لازم است كه نقش احتمالی سیتوكتین ها را ذكر كنیم. به یاد دارید كه این تركیبات به واسطه توانائی در اینجا تقسیم سلولی در كشت های كالوس كشف شدند. تقثسیم سلولی در طی رشد طولی و قطری نیز صورت می گیرد. آیا ستوكنین ها در اینجا نقش دارند؟  پاسخ آن است كه هیچ مدركی د راین رابطه در دست نیست. تیمار سیتوكنین تقسیم سلولی را در جوانه های انتهایی ساقه یا كامبیوم آوندی تحریك نمی كند. در واقع در بعضی گونه ها این هورمون منجر به كاهش رشد می شود. قبلا گفتیم كه امكان اثبات نقش یك هورمون فقط زمانی وجود دارد كه از لحاظ غلظت آن هورمون كمبود وجود داشته باشد. عدم توانائی در اثبات تحریك تقسیم سلولی در جوانه های انتهایی ساقه و كامبیوم آوندی به وسیله سیتوكنین ها بدین صورت تفسیر می گردد. كه این بافت ها قبلا مقدار كافی این هورمون را دارا بوده اند. مشابه با آنچه در مورد نقش GAs در فعالیت SAM بحث شد، می توان با استفاده از ضد سیتوكنین ها كمبود این هورمون را ایجاد نمود. اما به دلایل متعددی ضد سیتوكنین ها به سادگی و همانند ضد جیبرلین ها در دسترس نیست. اما در یك كنفرانس بین المللی در سال 1991 یك نسل جدید از ضد سیتوكنین ها گزارش شدند لذا این مشكل ممكن است بزودی رفع شود.
   قبلا گفتیم كه تك لپه ای ها نمی توانند كامبیوم آوندی تولید كنند، اما رشد قطری را نشان می دهند. این وضعیت به وسیله تشكیل دسته های آوندی اضافی از سلول های پارنشیمی حاصل می شود كه به تدریج به سلول هایی كه قبلا وجود داشته اند فشار وارد كرده موجب افزایش قطر می گردند...